Курсовая работа Эволюция фотосинтеза

5. Этапы фотосинтеза у прокариот и эукариот 
Процесс фотосинтеза включает следующие этапы: 
1)
фотофизический (световой); 
2)
фотохимический (световой); 
3)
 
ферментативный (темновой). 
 
5. 1. Фотофизический этап
Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами 
бактериохлорофилл, хлорофилла и другими связанными с ними пигментами. 
Молекула пигмента, получившая квант света, переходит в возбужденное 
состояние, которое длится очень недолго и заканчивается возращением ее к 
исходному, стабильному уровню. Этот переход сопровождается либо 
передачей возбужденного состояния другой молекуле пигмента, либо 
потерей сообщенной энергии в виде тепла, флуоресценции и 
фосфоресцензии. При миграции энергии электронных возбужденных 
состояний по пигментному комплексу она может частично достичь так 
называемых реакционных фотохимических центров. В такие центры входят 
молекулы хлорофилла и связанные с ними переносчики электронов. Их 
принято обозначать буквой 
П
с указанием той длины волны, где они сами 
обусловливают поглощение света [10].
У пурпурных бактерий пигменты, входящие в фотохимические центр, 
обозначаются как 
П970
, или 
П890
, или 
П895
, а у зеленых бактерий – 
П840
. 
Таким образом, большинство молекул хлорофилла только «абсорбируют» 
лучистую энергию, а за ее использование для фотосинтеза ответственна лишь 
небольшая их часть. У высших растений пигменты, входящие в 
фотохимический центр, обозначаются как 
П700
и 
П680
.
Окислительно-восстановительные системы 
В процессе фотосинтетического переноса элетронов участвуют 
цитохромы, 
металлопротеиды, 
хиноны, 
флавопротеиды 
и 

---

17 
пиридиннуклеотиды 
(НАДФ 
у 
зеленых 
растений, 
НАД 
у 
фотосинтезирующих бактерий).
Пигмент-700 
и 
аналогичные 
ему 
пигменты 
фотобактерий 
представляют собой редокс-системы, т.к они отдают при освещении 
электроны.
1)
Цитохромы. При физическом разделении фотосинтетической единицы 
цитохром 
f 
(цитохром 
c
6
) и цитохром 
b
6
обнаруживается в фотосистеме I, в то 
время как цитохром 
b
559
остается связанным с фотосистемой II. Цитохром 
f
и 
П700
находятся в эквимолекулярных количествах, цитохром 
b
6
– в двойном 
количестве [2]. 
У 
фотосинтезирующих 
бактерий 
цитохромы, 
по-видимому, 
представлены только цитохромами 
с
-типа, набор которых сильно зависит от 
видимой принадлежности бактерий.
2)
Металлопротеиды. Ферредоксины представляют собой красновато-
коричневые низкомолекулярные железопротеиды (мол. вес 12000, у бактерий 
– меньше), в которых Fe связано с кислотолабильными атомами серы, а 
также с SH-группами цистеина. На молекулу ферредоксина приходится 2 
атома Fe у зеленых растений и больше у бактерий и столько же атомов 
лабильной серы. 
При изменении валентности в молекуле ферредоксина переносится 
один электрон, а у бактериальных ферредоксинов – два. Ферредоксин – 
самый 
сильный 
биологический 
восстановитель. 
Ферредоксин, 
восстанавливая протоны до H
2
, может участвовать в процессах выделения 
молекулярного водорода у различных водорослей и бактерий, в том числе и 
нефотосинтезирующих. В хлоропластах ферредоксин содержится в 
количествах, эквимолекулярных пигменту 
П700
и цитохрому 
f
.
Медьпротеид пластоцианин относительно прочно связан в структуре 
хлоропласта.
3)
Хиноны. Пластохинон, представляющий произвольное бензохинона, 
близок по своему строению к митохондриальному убихинону (кофермент Q); 

---

18 
оба хинона переносят два электрона + два протона. В хлоропластах довольно 
много пластохинона. У фотосинтезирующих бактерий роль пластохинона в 
транспорте электронов выполняет убихинон [2].
У эволюционно разных организмов близки по природе компоненты 
электротранспортной цепи – цитохромы, хиноны, пиридиннуклеотиды, 
флавопротеиды.