Обзор литературы Строение и функции эритроцитов

1.1.1 Структурная организация и функционирование эритроцитарных мембран

Эритроцит – гибкая эластичная структура, изменяющая свою форму при прохождении через капилляры тела. На электронных микрофотографиях эритроциты выглядят как однородные или мелкозернистые электронноплотные образования, покрытые оболочкой толщиной 6–12 нм. В настоящее время показано, что мембрана эритроцита гетерогенна в разных ее участках. Эритроцит человека имеет следующий химический состав: вода – 70–71%; гемоглобин – 25–28%; липиды – 5–7%; углеводы, соли, ферменты – 3%. Важнейший органоид эритроцита – плазматическая мембрана. Она выполняет функции механической оболочки с регулируемыми физическими свойствами и одновременно роль «диспетчера», координирующего работу клетки в зависимости от физических и химических сигналов, поступающих к ней, играя, таким образом, ключевую роль в детерминации гомеостаза и функциональной способности клетки. В современной мембранологии особое внимание уделяется структурной организации и функционированию биомембран, участвующих в интеграции регуляторных процессов и реакций клетки. Установлено, что уровень физиологической активности и биоэнергетика во многом определяются физико-химическими свойствами мембран (в частности, качественным и количественным составом липидов и скоростью их обновления). Физико-химическое состояние мембраны эритроцита обусловливает процесс активного транспорта ионов, функционирование мембранассоциированных ферментов, характер взаимодействия клетки со средой, поддержание формы двояковогнутого диска, оптимальной для газообменной функции, сохранение ионного гомеостаза. Эритроцитарная мембрана – композитарная структура; ее основу составляет липидный бислой с асимметрично встроенными белками. Мембранные белки способны влиять на липиды, изменяя их молекулярную упорядоченность и ограничивая подвижность анулярных липидов, вызывая изменение низкочастотных колебаний липидной фазы, стимулируя разделение фаз и способствуя асимметричному распределению липидов. Липиды мембраны регулируют подвижность и активность внутримембранных белков, обеспечивая клетке селективную проницаемость и нормальное функционирование мембранных ферментов и рецепторов.

Наиболее детально изучена мембрана и цитоскелет эритроцитов млекопитающих животных. Содержимое эритроцита представляет гидрофильную коллоидную систему, в которой дисперсная фаза состоит из гемоглобина, воды и солей, а непрерывная фаза – из воды и солей. В цитоплазме эритроцитов в больших количествах присутствует гемоглобин, а также ферменты гликолитического цикла, органические соединения и неорганические ионы, состав и количество которых в красных клетках крови значительно отличается от аналогичного их показателя в плазме. Процентная доля стромы эритроцитов (отделенной от гемоглобина) у разных видов млекопитающих колеблется в пределах от 1 до 4%; у птиц она выше (около 13%), что обусловлено наличием ядерного вещества [17].
Липиды эритроцитарных мембран представлены тремя классами: нейтральные липиды, гликолипиды и фосфолипиды; в составе мембраны они находятся в соотношении 30:10:60. В химическом составе мембраны преобладают фосфолипиды (фосфотидилхолин, фосфотидилсерин, фосфотидилэтаноламин, сфингомиелин) и холестерол они во многом обусловливают свойства мембран . Структурно мембраны липидов построены по единому принципу – на базе спиртов (глицерина, этиленгликоля). Молекула липида включает гидрофобные «хвосты», из предельных или непредельных жирных кислот и полярной головки, состоящей из фосфорной кислоты и этиленамина, серина, холина, инозита и др. (таблица 1).

Таблица 1 – Липидный состав эритроцитов человека и кишечной палочки (% различных липидов от общего их количества)