bifurkatsion
yoki
bifurkatsion
bo'lmagan , shuningdek
etiketli
yoki
yorliqsiz
bo'lishi mumkin . Bifurkatsiya daraxtida har bir tugunga aniq uchta novda
yaqinlashadi (ildizli daraxtda bitta kiruvchi va ikkita chiqadigan). Shunday qilib, bifurkatsiya
daraxti barcha evolyutsiya hodisalari ajdodlar ob'ektidan aynan ikkita avlodning kelib chiqishidan
iborat bo'lgan deb taxmin qiladi. To'rt yoki undan ortiq novdalar bifurkatsiyasiz daraxtning
tuguniga yaqinlashishi mumkin. Belgilangan daraxt barglarning nomlarini o'z ichiga oladi, yorliqsiz
daraxt esa topologiyani aks ettiradi.
Dendrogramma
filogenetik daraxtning sxematik tasviri uchun umumiy atamadir.
Kladogramma
- filogenetik daraxt bo'lib, unda shoxlarning uzunligi haqida ma'lumot yo'q.
Filogramma
(yoki
fenogramma
) - shoxlarning uzunligi haqida ma'lumotni o'z ichiga olgan
filogenetik daraxt; bu uzunliklar ba'zi xususiyatlarning o'zgarishini ifodalaydi, masalan, gendagi
mutatsiyalar soni.
Xronogramma
- bu filogramma bo'lib, uning uzunligi evolyutsiya vaqtini ifodalaydi.
Ildizsiz protein -
miyozin daraxti
[1]
Filogenetik daraxtlarni qurish
Zamonaviy davrda filogenetik daraxtlar odatda
oqsil
yoki
nuklein kislota
(
DNK
yoki
RNK
)
ketma-ketligidan qayta tiklanadi (
molekulyar filogenetikaga
qarang ). Daraxtlar maxsus
hisoblash (filogenetik) algoritmlar yordamida ixtiyoriy miqdordagi kirish ketma-ketligidan
qurilgan.
Berilgan ( tegilgan
) ketma-ketliklar to'plamining ma'lum bir daraxt topologiyasiga
muvofiqligining eng ishonchli o'lchovi
maksimal ehtimollik printsipiga
asoslangan o'lchov
(mezon) dir .
Bayes printsipi
ham tez-tez qo'llaniladi , ammo uning qo'llanilishi munozarali
[4]
.
Ehtimollik mezonlari (maksimal ehtimollik va Bayesian) ularni hisoblash uchun ko'p kompyuter
vaqtini talab qiladi. Boshqa mezonlar - "
maksimal parsimonlik
" deb ataladigan mezonlar,
shuningdek, kirish ketma-ketliklari orasidagi masofalarni dastlabki hisoblash asosida bir nechta
mezonlar tezroq hisoblanadi. Natijalar
[5]
borki, masofani hisoblashga asoslangan ba'zi mezonlar
nafaqat tezroq hisoblab chiqiladi, balki maksimal ehtimollikka asoslangan mezonlarga
qaraganda ishonchliroqdir.
Har qanday mezon uchun optimal (ma'lum bir o'lchov uchun) daraxtni topish muammosi paydo
bo'ladi. Ushbu muammoni hal qilishning aniq vaqti kirish ketma-ketliklari sonining ko'payishi bilan
faktik ravishda o'sib boradi (eksponensialdan ancha tezroq!), shuning uchun kirish ma'lumotlarini
etarli darajada qondiradigan daraxtni topish uchun
evristik
qidiruv va
optimallashtirish
usullari
qo'llaniladi .
Bundan tashqari, qo'shni qo'shilish usuli
kabi algoritmlar mashhur bo'lib, ular
topologiyalarni sanab o'tish va hech qanday mezonni hisoblashdan umuman foydalanmaydi,
lekin darhol yaxshi sifatli kirish ma'lumotlari bilan juda ishonchli bo'lgan daraxtni yaratadi.
Daraxt qurish usullarini bir nechta asosiy ko'rsatkichlar bo'yicha baholash mumkin
[6]
:
samaradorlik (hisoblash uchun qancha vaqt va xotira kerak)
foydalilik (qabul qilingan ma'lumotlardan foyda bormi yoki ma'lumot foydasiz)
takrorlanuvchanlik (bir xil muammoli model uchun har safar turli ma'lumotlar berilsa, takroriy
javoblar bir xil bo'ladi)
xatolarga chidamlilik (u ko'rib chiqilayotgan modelning taxminlaridagi noaniqliklarga dosh
beradimi)
ogohlantirishlar berish (noto'g'ri ishlatilganda bizni ogohlantirish kerakmi, ya'ni binolar noto'g'ri)
Bundan tashqari, usullarni " molekulyar soat
" gipotezasini to'g'ri deb hisoblaydigan va qabul
qilmaydiganlarga bo'lish mumkin (ya'ni barcha ajdodlar ketma-ketligi uchun bir xil o'zgarish
tezligi,
molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasiga
qarang ). Birinchi guruh usullari ildiz
otgan daraxtlarni quradi, ikkinchisi - qoida tariqasida, ildiz bo'lmaganlar. Ko'pincha, "molekulyar
soat" ni qabul qilish uchun yaxshi sabab yo'q, shuning uchun ko'pchilik filogenetik tahlil
kompyuter dasturlari sukut bo'yicha ildiz olmagan daraxtlarni hosil qiladi.
Filogenetik daraxtlarni qayta tiklash usullari nafaqat biologlar, balki matematiklar va hatto
filologlar tomonidan ham qo'llaniladi
[7]
. Daraxtlarni T-nazariyasi yordamida qurish mumkin
[8]
.
Filogenetik tahlilning bepul paketlari orasida PHYLIP ko'plab amalga oshirilgan algoritmlar
to'plami bilan ajralib turadi,
pullilar
orasida -
PAUP
.
SeaView (http://doua.prabi.fr/software/se
aview)
to'plami , bir tomondan, qulay va foydalanish uchun qulay bo'lsa, boshqa tomondan,
ilmiy nashrni tayyorlash uchun etarli funksionallikka ega. Tayyor daraxtlarni tahrirlash va
vizualizatsiya qilish uchun eng ko'p ishlatiladigan dasturlar
FigTree (http://tree.bio.ed.ac.uk/sof
tware/figtree/)
,
Archaeopterix
,
iTOL (http://itol.embl.de/)
,
MEGA .
; ikkinchisi, shuningdek,
tekislangan biologik ketma-ketliklarga asoslangan daraxtni qayta tiklashning asosiy
algoritmlarini amalga oshirishni ham o'z ichiga oladi.
UGENE
dasturi rus tilida mavjud bo'lib , bepul
litsenziya ostida tarqatiladi va daraxtlarni qurish va vizualizatsiya qilishni o'z ichiga oladi.
Har xil turdagi shaxslarning gen
ketma-ketligiga yoki butun
genomiga
asoslangan filogenetik
daraxtlar evolyutsiya haqida tushuncha berishi mumkin bo'lsa-da, ular jiddiy cheklovlarga ega.
Filogenetik daraxtlar evolyutsiya tarixining to'liq va mutlaqo to'g'ri tavsifini berishi shart emas
(va ehtimol hech qachon). Daraxtni qayta tiklashga asoslangan ma'lumotlar har doim haqiqiy
evolyutsiya tarixini ma'lum bir xato bilan aks ettiradi. Shu sababli, cheklangan ma'lumotlardan
qurilgan daraxt (masalan, bitta gen yoki
oqsil
ketma-ketligi ) shubhani talab qiladi, chunki
boshqa mustaqil ma'lumotlar manbasidan qurilgan daraxt ko'pincha birinchisidan farq qiladi.
Gorizontal genlar almashinuvi
, shuningdek turlar orasidagi
duragaylanish
evolyutsiyani tasvirlash
uchun daraxtlardan foydalanishni qiyinlashtiradi. Bunday evolyutsion hodisalar o'rganilayotgan
guruhning evolyutsiyasida katta rol o'ynagan hollarda,
filogenetik tarmoqlar
.
Qoidaga ko'ra, filogenetik daraxtni qayta qurish - bu xususiyatlar tanlangan organizmlarning
filogeniyasini emas, balki xususiyatlarning filogeniyasini (masalan, har qanday alohida genning
evolyutsion tarixi) baholashdir, garchi ideal holda ikkala filogeniya ham bo'lishi kerak. bir-biriga
yaqin bo'ling.
Ma'lumotlari to'liq yoki qisman DNK ketma-ketligiga asoslangan yo'qolib ketgan turlarning
daraxtga kiritilishiga ham shubha bilan qarash kerak. "Qadimgi DNK" ning kichik bo'laklari 100 000
yildan ortiq saqlanib qolsa-da, lekin ba'zi bir alohida holatlar bundan mustasno, bunday
bo'laklarning uzunligi filogenetik tahlilda foydalanish uchun etarli emas.
Ba'zi organizmlarda
endosimbiontlar
uy egasiga qaraganda boshqacha evolyutsiya tarixiga ega
bo'lishi mumkin.
Filogenetik daraxtlardan foydalanish cheklovlari
Filogenetik daraxtlar bilan ishlash uchun dasturlar ro'yxati
Kladogramma
evolyutsion ta'limot
evolyutsion biologiya
Filogenetika
Taksonomiya
Oila daraxti
T-nazariyasi
Дерево жизни (мифология)
1.
Do'stlaringiz bilan baham: |