Fotosintezning yorug’likda boradigan reaksiyalari

Suvning fotolizi. Fotosintezning dastlabki fotokimyoviy reaksiyalaridan biri-bu suv fotolizidir. Suvning yorug‘lik energiyasi ta’sirida parchalanishi fotoliz deyiladi. Uning mavjudligini birinchi marta 1937 yilda R.Xill barglardan ajratib olingan xloroplastlarda anikladi. Shuning uchun mazkur jarayen Xill reaksiyasi deb ataladi. Bunda ajratib olingan xloroplastlarga yorug‘lik ta’sir etganda SO₂siz sharoitda xam kislorod ajralib chiqishi kuzatiladi (A-vodorod):
yorug‘lik
2N₂O + 2A ————— 2AN₂ + O₂.
xloroplast
Xill reaksiyasidan xloroplastlarning faollik darajasini aniqlashda foydalaniladi. Ajralib chiqayotgan molekulyar kislorodning manbai suv ekanligini 1941 yildaA.P.Vinogradov va R.V.Teys izotoplar usulidan foydalanish yо‘li bilan tasdiqladilar. Havodagi umumiy kislorodning: O¹⁶-99,7587 foizni, O¹⁷- 0,0374 foizni va O¹⁸ -0,2039 foizni tashkil etadi. Shu yilning о‘zida amerikalik olimlar S.Ruben va M.Kamen N₂O va SO₂ larni og‘ir izotop O¹⁸ bilan sintez qilish na fotosintez jarayonini kuzatish usuli bilan ajratib chiqayotgan kislorodning manbai suv ekanligini yana bir marta tasdiqladilar.
Natijada kislorod ajralib chiqadi. Hosil bо‘lgan vodorod protoni va elektroni akseptorlar yordamida SO₂ ni о‘zlashtirish manbai bо‘lib hisoblanadi. Bu jarayonda tо‘rt molekula suvning ishtirok etishi Kutyurin Shaklida yanada yaqqol tasvirlangan (30-chizma).
Suvning fotoliz jarayoni ikkinchi fototizimdagi reaksiya markazida kechadi va bunga xlorofill molekulalari yutgan tо‘rt kvant energiya sarflanadi.

Vodorodning akseptori NADF bо‘lib, uning qaytarilishi xloroplastlardagi maxsus fermentlar ishtirokida amalga oshadi :

yorug‘lik I
NADF + N20 —————NADFN₂ + 0 ₂ 1
xloroplast 2 2


Fotosintetik fosforlanish. Yashil о‘simlikarniig muxim xususiyatlaridan biri quesh energiyasini tо‘gridan-tо‘gri kimyoviy energiyaga aylantirishdir. Xloroplastlarda yoruglik energiyasi hisobiga ADF va anorganik fosfagdagi ATF hosil bо‘lishi fotosintetik fosforlanish deyiladi. Uning tenglamasini quyidagicha kо‘rsatish mumkin:
yerug‘lik
pADF + p N₃RO₄ pATF.
xloroplast
Bu jarayon mitoxondriyalarda kechadigan oksidativ fosforlanishdan farq qiladi.
Yorug‘likda bо‘ladigan fosforlanishni 1954 yilda D.I Arnon va uning shogirdlari kashf etdilar.
Yashil о‘simliklarda fotosintetik fosforlanishning mavjudligi juda katta ahamiyatga ega. Chunki hosil bо‘ladigan ATF molekulalari hujayradagi eng erkin kimyoviy energiya manbaidir. Har bir ATF molekulasida ikkita makroergik bog‘ mavjud. Ularning har birida 8 -10 kkal energiya bor .
Makroergik bog‘larning uzilishi natijasida ajralgan kimeviy energiya hujayradagi reaksiyalarda sarflanadi.
Xloroplastlardagi yorug‘likda fosforlanish reaksiyalari ikki asosiy turga bо‘linadi: 1) siklli fotosintetik fosforlanish; 2) siklsiz fotosintetik fosforlanish.
Birinchisida xlorofill molekulasi yutgan va samarali hisoblangan barcha yorug‘lik energiyasi ATF sintezlanishi uchun sarflanadi. Reaksiya tenglamasini quyidagicha kо‘rsatish mumkin :

2ADF + 2N₃R0₄ yorug‘lik 2ATF

xloroplast

Quyoshning yorug‘lik energiyasini yutgan xlorofill quzgalgan holatga о‘tadi va uning molekulasi elektronlar donori sifatida yuqori energetik poteitsialga ega bо‘lgan tashqi qavatdagi eleyetronlardan bittasini chiqarib yuboradi (31-chizma). Elektronning chiqarib yuborilishi natijasida xlorofill molekulasi musbat zaryadlanib qoladi.

Qisqa muddat ichida (10^-8- 10^-9 soniya) elektron ma’lum elektron о‘tkazuvchi (ferredoksin va sitoxrom oqsillari) tizim orqali kо‘chirilib, musbat zaryadli dastlabki xlorofill molekulasiga kaytadi. Bu yerda xlorofill akseptorlik vazifasini bajarib, yana tinch holatga о‘tadi. Xloroplastlarda bu jarayon siklli ravishda takrorlanib turadi. Elektron xarakati mobaynida energiyasi ATF sintezlanishiga sarflanadi. Natijada birinchi fotosintetik tizimdagi har bir xlorofill molekulasi yutgan bir kvant energiya hisobiga ikki molekula ATF sintezlanadi.
Siklsiz yorug‘likda fosforlanishda ATF sintezi bilan bir qatorda suv fotolizi sodir bо‘ladi. Natijada molekulyar kislorod ajralib chiqadi va NADF qaytariladi, ya’ni fotosintezning yorug‘lik bosqichidagi reaksiyalar tizimi tо‘la amalga oshadi. Reaksiya tenglamasini quyidagicha kо‘rsatish mumkin :
yorug‘lik
2NADF + 2ADF+2N₃R0₄ +2N₂O------------------------ 2NADFN₂+2ATF+O₂
xloroplast
Bu reaksiyalarda ishtirok etadigan elektronlarning kо‘chirilish yо‘li siklli fotosintetik fosforlanish jarayoniga nisbatan ancha murakkab. Siklsiz yorug‘likda fosforlanishda ikkita tizim ishtirok etadi. Birinchi fotosintetik tizim 680-700 nm uzunlikdagi nurlarni yutuvchi xlorofill "a" dan iborat. U yorug‘lik spektrining energiyasi kamroq qizil nurlarini yutish xususiyatiga ega. Ikkinchi fotosintetik tizim 650-670 nm uzunlikdagi nurlarni yutuvchi xlorofill "a", xlorofill "b" va karotinoidlardan iborat. U yorug‘lik spektrining energiyasi kо‘p bо‘lgan nurlarini yutadi.
Bunda ikki fotoximiyaviy tizimning о‘zaro ta’siri natijasida molekulyar kislorod ajralib chiqadi va ATFNADF. N, xosil bо‘ladi. Yorug‘lik energiyasi ta’siridan ikkinchi fotosintetik tizimda ham reaksiya boshlanadi va suvning fotolizi rо‘y beradi. Bu yerda qо‘zg‘algan xlorofilldan ajralib chiqqan elektron yana shu xlorofshsh molekulasiga qaytmaydi. Musbat zaryadlangan xlorofill molekulasi о‘zining avvalgi tinch holatiga qaytish uchun elektronni suvning fotolizi natijasida hosil bо‘lgan gidroksil guruhdan oladi. Xlorofill molekulasidan ajralib chiqqan elektron esa dasglabki ferment sitoxrom Q ga, keyinchalik plastoxinonga, undan si-toxrom ga о‘tadi. Shu oraliqda elektron energiyasi hisobiga bir moleku-la ATFsintez bо‘ladi. Sitoxrom Z dan elektron plastotsianinga о‘tkaziladi. Plastotsianindan chiqqan elektron birinchi fotosintetik tizimning reaksiya markazini tashkil etuvchi pigment P₇₀₀ ni qaytaradi. YA’ni bu pigmentlar elektron uchun akseptorlik vazifasini bajaradi. Chunki yorug‘lik energiyasi ta’siridan qо‘zg‘algan fotosintetik tizimning reaksiya markazidagi xlorofill "a" ning eleyuroni plastotsianin va boshqa fermentlar orqali ferredoksinga о‘tkaziladi. Bu jarayonda ham bir molekula ATF sintezlanadi va NADFN₂ hosil bо‘ladi.
Umuman, yorug‘likda fosforlanish mexanizmi murakkab xususiyatga ega bо‘lib, uning muhim tomonlaridan biri elektronlarning kо‘chishi-da ishtirok etadigan oraliq moddalardir. Bu moddalardan plastoxinon, plastotsianin, sitoxromlar va ferredoksinning xususiyatlari ancha yaxshi о‘rganilgan. Lekin elektronlar harakati hududlarida hali aniqlanma-gan moddalar ham bor.
Xlorella bilan utkazilgan tajribalar natijasining kо‘rsatishicha, yorug‘likda fosforlanish jarayonida hosil bо‘lgan umumiy ATF miqdorining 70-80 foizi siklik va 20 foizi siklsiz fogosintetik fosforlanishning mahsuloti ekan. Lekin yashil о‘simliklarda bu nisbat boshqachaham bо‘lishi mumkin.