Harakatning muskulli va muskulsiz formalari Reja

Rasm. 8.1.2. Muskul tolasi miofibrillalari qisqarish mexanizmi sxemasi. A – tinchlik holatida, B – qisqarish vaqtida

Keyingi bosqichda aktin va miozin tolalar atrofida Sa²⁺ ionlari miqdori kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va ko’ndalang ko’prikcha bilan aktin tola o’rtasida yana to’siq hosil bo’ladi. Miozin ATF hisobiga fosforlanadi. Ba’zi adabiyotlarda ATF faqat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni bir-biridan vaqtincha ajratishda ahamiyatga ega zarur bo’lgan modda ekanligi ko’rsatib o’tilgan. Bu jarayon esa muskulning bo’shashishiga imkoniyat yaratadi.

Rasm 8.1.3. Muskul tolasi mikrostrukturasining sxematik ko’rinishi.

Qisqarish jarayoni amalga oshishida ishtirok etgan Sa²⁺ ionlari muskul tolasi tinch holatida xujayra sarkoplazmatik retikulum to’rlari tizimida saqlanadi. Bu sharoitda sarkoplazmatik retikulum membranasining kaltsiy ioni uchun o’tkazuvchanligi juda past, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kaltsiy nasosi retikulum ichiga haydab, unda kaltsiy ionlari kontsentratsiyasi miqdorining yuqori bo’lishini saqlab turadi. Sarkoplazmatik retikulum bo’shlig’ida kaltsiy ionlari kontsentratsiyasi mioplazmadagiga nisbatan taxminan o’n ming marta yuqori kontsentratsiya qiymatiga ega.

Muskul hujayrasi plazmatik membranasida joylashgan potentsialga bog’liq Sa²⁺ ion kanallari orqali Sa²⁺ ionining hujayra ichiga kirib kelishi ta’sirida sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi undagi Sa²⁺-kanallarining ochilishiga va kontsentratsion gradient buyicha Sa²⁺ ionining aktin va miozin tolalar atrofiga chiqishiga olib keladi.
Yurak miokard to’qimasi hujayralarida sarkoplazmatik retikulum membranasida joylashgan Sa²⁺ -kanallari faollanishi uchun miotsit membranasida vujudga kelgan qo’zg’alish natijasida ko’ndalang naychalar T- tubula tizimi devorida joylashgan ion kanallari orqali Sa²⁺ ionlari kirib kelishi muhim ahamiyatga ega. T-tubula tizimi miotsit tashqi membranasining sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanib, naychaning diametri 50 nm ni tashkil etadi. Ko’ndalang naychalarga perpendikulyar bo’lib, miofibrillalarga parallel holda uzunchoq naychalar tizimi joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi kengayib, sisternalar hosil qiladi. Bunda ko’ndalang naycha va ikki tarafdagi sisternalar uchliklarga birlashgan ko’rinishga ega.
Umumiy holatda motoneyron tola orqali muskul tolasiga yetib kelgan impuls tashqi membranada harakat potentsialini vujudga keltiradi. Hosil bo’lgan harakat potentsiali butun muskul tolasi membranasi bo’ylab tarqaladi. Bunda xarakat potentsialining hosil bo’lishi jarayoni asosan muskul xujayrasi plazmatik membranasining ionlarga nisbatan o’tkazuvchanlik qiymatining o’zgarishi Na⁺ ionlarining hujayra ichiga va K⁺ ionlarining hujayra tashqarisiga chiqarilishiga asoslansada, bunda muhitda Mg²⁺ va Sa²⁺ ionlari nisbatida ham o’zgarishlar vujudga keladi. Natijada bu holat Sa²⁺ ionlari ishtirokida aktomiozin kompleksining fermentativ faolligi kuchayib, ATF gidroliziga sabab bo’ladi. Hosil bo’lgan harakat potentsiali ko’ndalang T-tubula tizimi orqali tarqalib, sisterna membranasini faollashtiradi va Sa²⁺ ionlarining miotsit ichiga kirib kelishi natijasida sarkoplazmatik retikulum membranasidan Sa²⁺ ionlarining erkinlikka chiqib, aktin va miozin tolalar atrofida miqdor jihatdan ko’payishiga olib keladi. Sa²⁺ ioni yuqoridagi ko’rinishda qisqarish mexanizmini ishga soluvchi omil hisoblanadi.
Muskul tolasi qisqarishini ta’minlovchi jarayonlar quyidagilardan iborat: ta’sirot → harakat potentsialining vujudga kelishi → uning miofibrilla ichkarisiga o’tkazilishi → Sa²⁺ ionlarining membrana ichkarisiga kirib kelishi, → sarkoplazmatik retikulum membranasi ion kanallarining faollashishi natijasida Sa²⁺ ionlarining undan chiqishi hamda aktin va miozin tolalar atrofiga yig’ilishi → aktin tolalarining miozin tolalar oralig’iga sirpanishi va sarkomerning kaltalashishi → Sa²⁺ kanallarning faollashishi va erkin kaltsiy kontsentratsiyasini kamayishi → miofibrillalarning bo’shashishi.
Shu bilan birga muskullar qisqarish mexanizmini faqat sirpanuvchi tolalar nazariyasi bilan tushuntirib bo’lmasligini ko’rsatuvchi ilmiy qarashlar ham mavjud. Masalan, G.M.Frank tomonidan qisqarish jarayonida muskul tolasida aktin va miozin tolalari o’zaro sirpanishi bilan birga o’zlari ham faol qisqarish xususiyatiga ega ekanligi ko’rsatib berilgan. Muskullar qisqarishi va bo’shashishi jarayonida bu jarayonlar amalga oshishini ta’minlovchi omil mavjudligi Marsh tomonidan ta’kidlanadi. Marshning bo’shashtiruvchi omili muskul tolasi qisqarish jarayonida hujayra sarkoplazmasida Sa²⁺ ionlari miqdorining ko’payishi ta’sirida faoliyatinini susaytiradi, so’ngra faollashishi natijasida Sa²⁺ ionlarining sarkoplazmatik retikulum sisternalariga yig’ilishini ta’minlaydi. Shuningdek bu omil muskul tolalari bo’shashish boskichida ATF aza fermenti faoliyatini susaytiruvchi ta’sir ko’rsatishi ta’kidlangan.