Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада москва 1990

М ЕТО ДИ Ч ЕСК ИЕ ПОДХОДЫ
Д л я исследования заморозкоустойчивости, а затем и о б ­
щей терморезистентности растений нами был применен метод 
натурного м оделирования с использованием специально р а з ­
р аб отан н ы х установок искусственного кл и м ата (1— 5, 10— 12, 
14, 18, 30, 67). Степень п овреж дения тканей растений о п ред е­
л я л и по выходу электролитов (30), 
устойчивость тканей — 
методом высечек в м и крохолодильн иках и терм остатах (29).
Изучение терморезистентности п о к аза л о , что весь д ей ст­
вующий на растения ди а п а зон тем ператур п о д р а зд е л я етс я по 
их влиянию на терм орезистентность на зоны: фоновую, з а к а ­
л и в а ю щ и е к холоду и теплу и повреж ден ия холодом и теп ­
6

---

лом (28). Б ы л а установлен а 
необходимость учета 
в з а и м о ­
связи ф ак торов среды в их в л ияни и
на устойчивость р а с т е ­
ний (8, 9, 16, 79), что вы зв ал о потребность р а зр а б о т к и у с т а ­
новок, имитирую щ их естественный ход не только тем п е р ату ­
ры, но и вл аж н ости воздуха при проведении искусственных 
зам о р о зко в (14, 18, 26, 29), тем пературы почвы и разр а б о тк и
специализированной д л я исследования терморезистентности 
растений станции искусственного кл и м ата (23).
П оскольку традиционны е 
в физиологии раотений о д н о ­
ф акторны е методы п озволяю т познать 
только качественные 
зависимости разны х сторон ж изн едеятельн ости растений от 
условий среды, возникла необходимость 
р а зр а б о т к и много­
факторной методики исследований. М н огоф акторн ы й подход 
связан с исследованием 
функции многих 
переменных, что 
о б усл ов ли в ает 
м ультивариантность, 
а след овательн о — и 
трудоемкость экспериментов, если в них опыты 
проводятся 
путем перебора всех возм ож н ы х вариантов.
Прогрессивным 
путем реш ения 
проблемы 
организации 
многофакторны х опытов яв л яется 
планирование, з а к л ю ч а ю ­
щееся в применении определенных схем вар ь и р о в ан и я у сл о­
вий, обеспечивающих получение статистически н ад еж н ы х д а н ­
ных при ограниченных об ъ ем а х опытов. 
Р езу л ь т а т ы п л а н и ­
руемых экспериментов могут быть представлены весьма к о м ­
пактно, в виде уравнений регрессии. Эти уравн ен ия с эм пи ­
рическими коэффициентам и, определенными в резул ь тате в ы ­
полнения эксперимента, и яв л яю тся матем атич еским и м оде­
л ям и и зу ч а ем ы х процессов.
Эмпирические модели получили 
в биологии наибольш ее 
распространение, 
поскольку вследствие недостаточной и зу­
ченности эколого-физиологических хар а ктер и сти к со с т а в л я ю ­
щих п родукционного процесса растений теоретическое м од е­
лировани е в ней в озм ож н о только 
в простейш их 
случаях 
(Зал ен ски й , 1977), 
а широко распространенное 
в технике 
имитационное модели ровани е с помощью Э В М в биологиче­
ских исследованиях основано на большом 
числе допущений 
(Р озен берг, 1981) и поэтому применяется ограниченно.
Идеи п лан ирован и я экспериментов получили р а с п р о с т р а ­
нение 
б л а г о д а р я р аб о там
Фишера (1958) 
и его школы в 
Англии, Бокса (1951) в США, В. Н. М ак си м ова и В. В. Ф е­
дорова (1969), В. В. Н а л и м о в а (1971) в С С С Р . В настоящ ее 
время теори я п лан ирован и я экспериментов вы д ел и лась в от­
дельную область м атем ати к и (Лисенков, 1979).
Н аш и м в кладом в развитие этого 
н ап р ав л ен и я яв л яется 
р а зр а б о т к а активного планируемого многофакторного э ксп е­
римента 
применительно 
к 
исследованию 
С 0 2-газообмена 
интактных растений (36) и методики пассивного эксперимента
7

---

в защ ищ ен ном грунте (34). Активные эксперименты п рово­
д ятся в регулируемы х условиях среды. В них используют т а ­
кие комбинации уровней 
экологических ф акторов, 
которые 
позволяют оценивать реакц ию растений с наибольш ей э ф ф е к ­
тивностью. Однако, при большом 
числе ф ак торов к о р р е к т­
ная постановка активного эксперимента, требующего 
п р ед ­
писываемой планом точности регули ровани я ф акторов и р е ­
гистрации парам етров, б ы вает затруд н и те л ьн а по чисто тех­
ническим причинам (Ф едоров, Г ильманов, 1980).
Е стественная 
экол огич еская 
обстан овка 
п ред оставляет 
возможности варь иров ан и я условий, немыслимые в соврем ен ­
ных фитотронах 
(Зал ен ски й , 1977). Д а н н ы е
регистрации 
уровней ф ак торов среды и реакции растения в естественных 
условиях могут быть использованы в качестве исходных п а с ­
сивного эксперимента (Вознесенский, 1977; Федоров, Г и л ь м а ­
нов, 1980). О ценка влияния ф ак торов на организм в п асс и в ­
ном эксперименте 
несколько менее эфф екти вн а, 
н еж ели в 
активном, но выше, 
чем в однофакторном опыте 
с тем ж е 
числом точек наблюдений. С ущественным 
недостатком п а с ­
сивных экспериментов я в л я е тся в озм ож н ое отклонение ф а к ­
торов среды за пределы, в которых н аб лю д аю тс я о п р ед ел ен ­
ные законом ерности 
физиологических процессов 
(59), в то 
время ка к при проведении 
многофакторного 
эксперимента 
необходимо четко соблю дать границы интервалов и ссл ед о в а­
ний (Н а л и м о в , Ч ернова, 1965).
При проведении многофакторны х 
экспериментов весьма 
в аж н ы м вопросом яв л яется выбор п о к аза тел я реакции р а с т е ­
ний. Н а и б о л е е объективна оценка по биологическому или х о ­
зяйственно-полезному урож аю , 
но она при кратки х 
эксп о­
зициях либо исключается, либо не точна. 
Весьма удобным 
д л я дистанционного контроля 
п оказател ем я в л яе тся 
С 0 2- 
газообмен. Н есм отря на то, что условия, 
соответствующ ие 
оптимуму газообмена, не всегда наиболее б лагопри ятны д л я
продукционного процесса, этот п о к а за те л ь
м ож ет быть при­
нят в качестве критерия оптим изации на первом этап е иссле­
дований с целью сокращ ени я з а т р а т времени и средств, с по­
следующей, по необходимости, проверкой по продуктивности 
(Р ем есл о и соавт., 1977).
С корость газооб м ена о п ред ел яется 
тесно в з а и м о с в я з а н ­
ными внешними и внутренними ф ак торам и , причем при и зм е­
нении первых изменяются и вторые, и эти изменения могут 
быть к а к кратковременны ми, 
т а к и стойкими 
(Хит, 1972). 
С этой точки зрения, ка р д и н ал ьн ы е точки газооб м ена м ож но 
установить, если ограничиться 
изменением одного ф ак то р а, 
поскольку, в силу взаимодействия м е ж д у ф акторам и , п о л о ж е ­
ния этих точек за в и с я т от уровней прочих действую щ их ф а к ­
торов. Н е л ь з я
н а зв а ть просто оптим альную
интенсивность
8

---

света или, например, 
концентрацию С 0 2 
и р аспростран ять 
полученные одноф акторн ы м методом законом ерности на д р у ­
гие уровни фона (Л и еп а, 1980).
В разр а б о та н н о м нами активном многофакторном э к сп е­
рименте (35, 36, 41, 44) реали зуется и д е я оптим ального р а з ­
мещения точек в экологическом пространстве (Ф едоров, Гиль­
манов, 1980) и используются 
такие ком бинации 
сочетаний 
факторов, которые позволяю т оценивать функцию отклика с 
наибольш ей эффективностью.
М етодика основана на использовании герметизированны х 
вегетационных у ста н о в о к д л я исследования С 0 2-газообмена 
с широкими п ределам и регулирования ф ак торов среды, опти­
ко-акустических г азо а н а ли за то р о в , приборов дистанционного 
контроля, уп равлен ия и регистрации.
Д л я выхода фотосинтеза или д ы хан и я 
на новый ста ц и о­
нарный уровень после смены условий необходимо около 6— 
8 минут (Вознесенский, 1977). Б л а г о д а р я этому м ож но оп ре­
делить интенсивности газообм ена д ля большого числа ком би ­
наций условий среды за кратки й период 
времени, на одной 
ф азе роста и получить уравнение связи (м одель) газообмена 
растений, 
ад ап ти рованн ы х 
к условиям, 
предшествующ им 
опыту.