Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада москва 1990

Объекты исследования. 
В наших опытах по изучению те р ­
морезистентности и С 0 2-газообмена растений использовались 
растения в ф азе 
трех-четырех 
листьев, 
соответствующей 
взрослом у 
прегенеративному состоянию 
(и м м атурное в о з­
растное состояние):
кукуруза (Zea m a is L.);
пшеница (Triticum v u l g a r e L.);
капуста бел окоч ан ная (B ra ssic a c a p ita ta f. a l b a ) ;
капуста п екинская (Br. p ek in esis);
т ом а т (Licopersicon esc u le n tu m M ill.);
огурец (C ucum is s a tiv u s L.);
хлопчатник (G ossypium h irs u tu m L.);
кисличник двупестичный (O x y ria d i g y n a ) ;
14

---

В качестве модельного растения 
при р а зр а б о т к е много­
факторной методики использовались кук уруза 
и огурец — 
растения, имеющие большой и быстро 
растущ ий ас с и м и л я ­
ционный ап п арат, высокую интенсивность ассимиляции и в ы ­
сокую полож ительн ую тем пературу холодового повреждения. 
(Известно, что наиболее трудным технологическим вопросом 
яв л яе тся п одд ерж ан и е низкой тем пературы при высоком с в е ­
те и регулирование при этом вл аж н ости
в о зд у х а ). П омимо 
этого, огурец я в л яе тся 
самой распространенной 
культурой 
защ ищ ен ного грунта и изучение его эколого-физиологической 
характери сти ки способствует р азр а б о т к е методов у п рав л ен ия 
климатом теплиц — процессом весьма энергоемким.
Т ЕРМ О РЕЗИ СТЕН ТНО СТЬ И ТЕМПЕРАТУРНАЯ
СХЕМА РАСТЕНИЯ
Д и а п а з о н температур, действую щ их 
на растения в при­
роде, достаточно широк и со с тав ляет около 125° — от —70 до 
55°С. О тдельные виды способны вы ж и в ать и .при более низ­
ких и высоких тем пературах. А ктивная вегетаци я растений 
протекает в более узком д и а п а зон е полож ительны х т е м п е р а ­
тур, но и во время вегетации в озм ож н ы к ол еб ан и я тем п е р а ­
тур воздуха 
от — 10 до 50°С. О д н ако их кратковрем енн ы е 
воздействия 
не всегда губительны; 
устойчивость растений, 
к а к и другие свойства, формируется 
под влиянием системы 
фак торов (М илторп, 1978; У рманцев, 1979), поэтому л е т а л ь ­
ные тем пературы , 
неодинаковы е д л я разн ы х видов зав и ся т 
от предшествующ их и сопутствующих понижению т е м п е р а ­
туры прочих условий (Руд ен ко, 1950; Б и бль, 1965).
З н ач ен ие отдельны х ф ак торов
в формировании терм оре­
зистентности 
пока ещ е 
изучено 
слабо, но 
у т в ер ж д ае тся
(W ent, 1944), 
что наи больш ее значение 
в ж и зн и растений 
имеют изменения тем пературы . Р оль этого ф ак то р а в ф о р м и ­
ровании терморезистентности рассм отрена 
в ряде м о н о гр а­
фий (М аксимов, 1952; Библь, 1965; А лександров, 1975 и д р.). 
Первы е попытки определения зависимости длительности в е ­
гетации растений от тем пературы были сделан ы ещ е Р е о м ю ­
ром (цит. по: Б а р а н н и к о в а , 1961), введшим понятие о сум ­
ме тем ператур. О д н ако п о зж е было п рин ято во внимание, что 
сущ ествуют нижние и верхние температуры , за п ред елам и к о ­
торых процесс развития 
прекращ ается. 
Они бы ла н азван ы
тем пературам и физиологического нуля (Трифонов, Новиков, 
1972); тем пературы н иж е или выше физиологического нуля 
было пред лож ен о и склю чать при суммировании.
При агрокли м атическом
районировании 
широко прим е­
няется п о к аза тел ь суммы активных тем ператур (С елянинов, 
1930).
19

---

Н а ш и исследования взаи м освязи терморезистентности а к ­
тивно вегетирующих растений 
и тем пературы среды п рово­
дились поэтапно. 
Н а первом 
э тап е и зучалась 
зам орозко- 
устойчивость (1, 2, 6, 7). И сследовани я, выполненные п реи­
мущественно в искусственных условиях, п оказа л и , что в ходе 
з а м о р о зк а растения могут быть как в переохл аж денн ом со­
стоянии, т ак и с л ьд ооб разов ан и ем в тканях. Гибель о т д е л ь ­
ных клеток и растений в ходе за м о р о з к а ввиду относительно 
малой его п родолж ительности возм ож н а только при л ьд о о б ­
разовании, однако и п ереохлаж дени е м ож ет соп ров ож д ать ся 
п овреж дениями в последействии. Н а м и было эк сп ер и м ен тал ь ­
но п оказано, что состояние п ереохлаж де н и я особенно устой­
чиво при пониженной в л аж н ости воздуха и почвы (8, 9, 13). 
Степень повреж ден ия 
зам орозком в значительной 
степени 
оп ред еляется не величиной, а длительностью действия э к с т ­
рем альной тем пературы и скоростью ее понижения: при м е д ­
ленном о хл аж д ен и и п овре ж д аю щ е е действие зам о р о зк а м ень­
ше. Чем гл у б ж е 
п ереохлаж де н и е тканей, 
предш ествующ ее 
л ьд ооб разов ан и ю , тем выше степень их повреж ден ия в с л е д ­
ствие о б р азо в ан и я не только внеклеточного, но и вн у тр и кл е­
точного льда. Условия среды при подъеме тем пературы после 
з а м о р о зк а имеют значение только при об ратимы х п о в р е ж д е ­
ниях. В этом случае степень повреж ден ия выше 
при б оль ­
ших скоростях повышения тем пературы , интенсивности света 
и интенсивном дви ж ени и воздуха (79) .
З а м о р о зк и , д а ж е не о ставл яю щ и е внешних повреждений, 
о к а зы в аю т значительное влияние на форм и рован ие у р о ж а я
(15). У культур, 
хозяйственно-полезный 
у р о ж а й которых 
формируется за счет генеративных органов, не только с р е д ­
ние, но и слаб ы е зам орозки
в период цветения могут при­
вести к полной его потере.
И сследовани е зам орозкоустойчивости растений в за в и с и ­
мости от условий, предшествующ их зам орозку, п о к аза л о их 
существенное влияние на этот п о к аза тел ь
и п озволи ло с д е ­
л а т ь следую щ ие выводы:
— подраздел ить д иапазон тем ператур по влиянию на за- 
морозкоустойчивость растений на три зоны (28): 
фоновую,
з а к а л и в а ю щ у ю и п овреж даю щ ую . Последействие фоновой 
зоны хара ктери зуетс я стабильны м уровнем зам о р о зк о у сто й ­
чивости растений. Последействие тем ператур з а к а л и в а ю щ е й
зоны п роявл яется в повышении устойчивости — за к а л и в а н и и
растений, э ф ф ек т которого зави си т от генотипа, интенсивно­
сти и п родолж ительности действия з а к а л и в а ю щ и х т е м п е р а ­
тур в сочетании с другими ф ак то р ам и
среды. Тем пературы
повреж д аю щ ей зоны приводят, в зависимости от п р о д о л ж и ­
тельности действия, к уменьшению устойчивости в посл ед ей ­
ствии или непосредственному повреждению;
16

---

— при исследовании 
зам орозкоуетойчивости необходимо 
контролировать не только температуру, но и ряд прочих ф а к ­
торов среды, учиты вать их взаимодействие и рас см а тр и в ать
систему растение — среда (19, 20, 21, 22, 78).
Н а втором этап е иссл ед овал ась устойчивость растений не 
только к низким, но и высоким тем пературам в соответствии 
с выдвинутой на основании результатов изучения за м о р о з к о ­
устойчивости и л итературн ы х д ан ны х з о н а л ь н о й г и п о ­
т е з о й действия тем пературы на активно вегетирующие р а ­
стения (27, 31, 57, 59). С огласно гипотезе весь д и а п а зо н тем ­
ператур, действую щ их на растения, п о д р а зд е л я етс я по в л и я ­
нию на терм орезистентность на 5 зон: фоновую, з а к а л и в а ю ­
щие к холоду и теплу и п овреж д аю щ и е холодом 
и теплом 
(37, 42). Опыты показал и, что зона фоновых тем ператур х а ­
рактери зуется постоянным уровнем терморезистентности т к а ­
ней. Д ействие более высоких или низких, 
нежели фоновые, 
тем ператур инициирует зак ал и в а н и е, причем э ф ф ек т з а к а л и ­
вания во зр аста ет по мере отклонения тем ператур от фоновой 
зоны и д остигает м а кси м ум а при действии на п р е д в а р и те л ь ­
но зак ал ен н ы е растения тем ператур, близких к п о в р е ж д а ю ­
щим (59). При этом скорость снижения тем п е р ату р ы не о к а ­
зы в а е т влияни я на конечный эффект. При действии те м п е р а ­
тур холодового з а к а л и в а н и я в ряде сл уч аев повы ш ается и 
теплоустойчивость растений. Т ем пературы теплового з а к а л и ­
вания холодоустойчивости, к а к правило, не повы ш аю т (59).
Опыты п оказал и разнокачественность 
действия т е м п е р а ­
тур разны х зон на некоторые изученные 
нами физиологиче­
ские п о к а з а т е л и растен ий (Д р о зд о в и соавт., 1984). Так, при 
действии тем ператур зоны холодового з а к а л и в а н и я повы ­
ш ается со д ерж ан ие в одорастворим ы х белков, рас ш и ряетс я их 
и зоэлектрич еская зона, т. е. появляю тся белки с другим и изо- 
электрическими свойствами 
(ш ок-б ел ки ); pH тк а н е й сдви ­
гается в нейтральную сторону; сн и ж а е т с я общее сод ерж ан и е 
воды и увеличивается количество 
наиболее прочно с в я з а н ­
ных водны х фракций. Величина ды хательного коэффициента 
к а к в действии, т ак и в последействии б ли зк а к единице. И з ­
меняются п о к а за т е л и С 0 2-газообмена.
Тем пературы зоны теплового з а к а л и в а н и я п риводят к уве­
личению со д ер ж ан и я 
водорастворим ы х белков, границы их 
изоэлектрической зоны расш иряю тся, но в меньшей степени, 
чем при холодовом за к а л и в а н и и ; pH тканей см ещ ается в ней­
тральн ую сторону; незначительно и зм еняется общ ее с о д е р ж а ­
ние воды в тканях. Тем пературы этой зоны не в ы зы в аю т и з ­
менения величины ды хател ьн ого коэффициента и р а з о б щ е ­
ния процессов окисления и фосф орилирования.
Т ем пературы зоны холодового п овреж д ен ия с н и ж а ю т с о ­
д е р ж а н и е в одорастворим ы х белков и с у ж а ю т их изоэлектри-