Генетика количественных признаков

ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ (ЧАСТЬ 2)
При исследовании четырех стад канального сомика значение реализованной наследуемости колебалось от 0,24 до 0,50 (табл. 9). В данном случае эффективность отбора определяли путем сравнения различий в средней массе родительской популяции (до отбора) и у потомков, полученных от отобранных рыб.

В опытах с пелядью сравнивали время нереста производителей в среднем по стаду и у потомков, полученных от поздносозревающих производителей Селекционный дифференциал (различия в сроках созревания производителей в среднем по стаду и у отобранных рыб) составлял 12-16 дней. В первом поколении селекции разница между популяционным средним этого признака и его значением у потомков отобранных производителей составила 18-22 дня. Таким образом, коэффициент реализованной наследуемости оказался близким к 1. Вычисленная таким же образом реализованная наследуемость плодовитости составляла у пеляди 0,52-0,57 .

В опытах с тиляпией оценивали различия между крупными (средняя масса 24,8 г) и мелкими (15,7 г) самками и различия по массе между полученными от них потомками (12,9 г и 11,8 г соответственно). Реализованная наследуемость в данном случае составила 0,12 [ (12,9 - 11,8)/(24,8 - 15,7)]. Реализованная наследуемость была определена и для других признаков. Она оказалась, в частности, очень высокой для числа позвонков: 0,86 (карп) и 0,66 (форель).
При определении наследуемости с помощью корреляционного или регрессионного анализа сходства родителей и потомков сравнивают значения признака у родителей и их потомков. По этим данным вычисляют коэффициент прямолинейной корреляции r или коэффициент регрессии R, пользуясь обычными методами биостатистики.
При сравнении потомков с обоими родителями (т. е. со средним значением признака у матери и отца) коэффициент наследуемости равен коэффициенту корреляции или регрессии:



ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ (ЧАСТЬ 3)
При сравнении потомков только с одним из родителей

Коэффициенты регрессии и корреляции учитывают в основном аддитивную часть генетической изменчивости, т. е. отражают наследуемость в "узком смысле" слова. По своему содержанию оба эти показателя соответствуют усредненному (по отцам и матерям) показателю реализованной наследуемости.

Г.А. Ненашев применил регрессионный анализ для определения наследуемости нескольких признаков у карпа: массы и длины тела, относительной высоты и относительной толщины тела, содержания жира в мясе, а также некоторых морфологических показателей (числа ветвистых лучей в спинном плавнике, числа позвонков и туловищном отделе и общего числа позвонков и др.). В большинстве случаев результаты оказались статистически недостоверными, что связано с малым числом семей (было исследовано 8-12 семей). Для получения достоверных данных, по мнению автора, необходимо исследование не менее чем 30-40 семей, что технически трудно осуществимо.
Определение наследуемости путем дисперснонного анализа компонентов фенотипической изменчивости основано на разложении общей фенотипической вариансы (σ2Ph) на составляющие ее σ2G и σ2E [см. уравнение (1. 2)]. Такой анализ требует постановки скрещиваний по определенной системе, позволяющей из общей фенотипической изменчивости вычленить компонент генетической изменчивости и оценить степень его влияния на изучаемый признак.
Обработка полученных данных сводится к оценке у потомков, выращенных в сходных условиях, разных дисперсий: общей, межсемейной и внутрисемейной (паратипической). При выращивании в одинаковых условиях вариация средних значений между разными семьями обусловлена генетическими факторами, и, таким образом, ее можно использовать для оценки коэффициента наследуемости.
В зависимости от схемы скрещиваний различия между потомствами могут быть определены отдельно по отцам (σ2S) и матерям ( σ2D) , а также по обоим родителям (σ2S + σ2D).
Одна из наиболее простых схем скрещиваний, позволяющая определить величину по самцам, показана на рис. 14.

При постановке опыта смесь икры от нескольких (трех-четырех) самок делят на несколько порций, каждую из которых осеменяют спермой определенного самца. Потомства каждого самца выращивают отдельно, не менее чем в трех повторностях. Предварительные сведения по величине коэффициента наследуемости можно получить уже на мальках, но более точную оценку h2 дает анализ сеголетков. Полученные данные обрабатывают с применением дисперсионного анализа. Величину коэффициента наследуемости рассчитывают по формуле.

где σ2S - изменчивость средних значений признака, обусловленная влиянием отцов.

Пример такого расчета величины h2 по самцам дан в табл. 10. Величина коэффициента наследуемости признака зависит от целого ряда факторов. Во-первых, величина h2 зависит от генетического разнообразия исследуемых групп, и при прочих равных условиях она тем выше, чем выше генетическая гетерогенность популяции. Таким образом, величина коэффициента наследуемости служит мерой генетического разнообразия популяции.

Во-вторых, величина коэффициента наследуемости в значительной степени определяется природой самого признака - его зависимостью от факторов среды: сильная зависимость признака от условий внешней среды увеличивает долю паратонической изменчивости. При одном и том же уровне генотипического разнообразия признаки, сильно зависящие от условий среды, имеют меньшие значения h2.