Общая микология

4. Место грибов в системе живого мира
Достаточно долгое время грибы относили к формальной группе «низшие растения», о представителях которой не было информации о примерном числе видов, филогенетических связях между таксонами, распространении в природе, весьма смутно определялась их роль в биогеоценозах и было очень ограничено их практическое использование. К низшим растениям относили грибы, лишайники, миксомицеты, водоросли, бактерии, а затем и вирусы, словом, все группы организмов, которые не вошли в число объектов, изучаемых зоологами. Постепенно круг низших растений сузился: бактериологию и вирусологию стали преподавать на специальных кафедрах, в отдельных от ботаники курсах.
Со времен К. Линнея (1735) грибы относили к царству растений. В 1821 г. Э. де Фриз предложил выделить грибы в отдельное царство, однако эта идея поддержки у биологов не нашла. В середине XIX века Э. Геккель отнес грибы к группе Protista (по гречески protos – самый простой). К концу XIX века группа протистов была разделена на высшие и низшие протисты в соответствии с двумя выявленными типами клеточной организации (эукариотический и прокариотический). Грибы были отнесены наряду с простейшими и водорослями к высшим протистам. Б. М. Козо-Полянский (1947) разделил царство растений на три подцарства (subregna) — Schizophyta (дробянки), Nomophyta (настоящие растения) и Mycophyta (грибы и слизевики). Он же высказывал мысль о том, что «назрела необходимость выделений из мира собственно растений миров дробянок и грибов». Во второй половине XX в. появились работы в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств. К первым трем царствам он отнес многоклеточные эукариоты: растения (Plantae), животных (Animalia) и грибы (Fungi), а в четвертое и пятое поместил соответственно одноклеточные эукариоты (Protista) и прокариоты (Monera). А.Л. Тахтаджян (1973, 1976) выделил 4 царства: Бактерии, Растения, Грибы, Животные. Именно благодаря высокому авторитету биологов Р. Уиттейкера и А. Л. Тахтаджяна и убедительности приводимых ими аргументов ранг царства для грибных организмов ныне принимается во всех современных системах. Осознание факта независимости грибов от царств растений и животных можно рассматривать как одно из крупных достижений обшей биологии середины и конца XX в.
Системы органического мира Р. Уиттейкера и А. Л. Тахтаджяна построены с с использованием двух фундаментальных критериев:

• 
  Эколого-трофический критерий: по этому критерию фототрофные (фотосинтезирующие) организмы следует называть растениями, зоотрофные (поглощающие другие организмы) – животными и осмотрофные (всасывающие питательные вещества всем телом) – грибами. С точки зрения миграции вещества и энергии в биоценозах данные группы являются соответственно продуцентами, консументами и редуцентами.
  
• 
  Структурно-морфологический критерий: по строению клеток организмы разделяют на две большие группы (надцарства): прокариоты и эукариоты. Первые в отличие от вторых не имеют ядерной оболочки, комбинации ДНК с ядерными белками в хромосомах, специального механизма деления — митоза, покрытых мембранами органелл – митохондрий и пластид, эндоплазматической сети, телец Гольджи, микротрубочек, настоящего полового процесса. К прокариотам относят археи и бактерии, в том числе актиномицеты и синезеленые водоросли (цианобактерии), к эукариотам – остальные организмы.
  

Однако трофическая и экологическая общность вовсе не свидетельствует о филогенетической общности среди организмов. Так, большая и очень важная группа грибов – оомицеты – представляют собой потерявшие хлорофилл разножгутиковые желто-зеленые водоросли. Миксомицеты – животные, близкие к амебам, кроме осмотрофного питания они могут питаться зоотрофно, поглощая целиком клетки микроорганизмов, однако они тоже традиционно относятся к грибам. Зеленая амёба Chlorarachnion, которая имеет фотосинтезирующую структуру хлоропласт и на основании строения клетки может быть отнесена к животным, а на основании типа питания – к растениям. Эвгленовые водоросли имеют монадные клетки, не покрытые плотной оболочкой, и поэтому способны изменять свою форму – признак, присущий животным клеткам, но в клетках эвглены содержатся хлоропласты с зеленым пигментом хлорофиллом, что позволяет им, как растениям, синтезировать органические вещества, однако наряду с фотосинтезом, клетки могут питаться за счет всасывания органических веществ (как грибы) или заглатыванием мелких клеток (как животные). Что бы разрешить подобные проблемы биологи договорились все окрашенные (имеющие фотосинтезирующие пигменты) одноклеточные и колониальные формы и их бесцветные производные относить к растениям, а исходно бесцветные – к животным. При этом, однако, не всегда ясно, какая форма была исходной. По этой причине царства систем Уиттейкера и Тахтаджяна расцениваются как экологические и полифилетические (например, к царству грибы относятся организмы имеющие разное происхождение).