O’quv materiallari mavzu: hayvolar morfologiya fanini mazmuni, mohiyati va vazifalari

3. Lansetnik, amfibiya va baliqlar taraqqiyotininq dastlabki bosqichlari (maydalanish, qastrulyatsiya, embrion varaqlari va o’q organlarning hosil bo’lishi).
Maydalanish. Maydalanish zigota hosil bo`lgach yuz beradigan jarayon bo`lib, buning natijasida zigota ko`p hujayrali embrionga aylanadi va blastula hosil bo`ladi. Maydalanish mitoz bo`linish bo`lib bu vaqtda hosil bo`layotgan embrional hujayralar - balstomerlar o`smaydi, chunki interfazaning G, davri bo`lmaydi. Har bir navbatdagi bo`linishdan keyin blastomerlarning hajmi kichiklashib boradi, hamma blastomerlarning umumiy hajmi zigotaning boshlang`ich hajmidan oshmaydi. Maydalanish shu turga xos organizmlar somatik hujayralaridagi o`zak-sitoplazma mutanosibligi tiklanguncha davom etadi. Tuxum hujayradagi sariq moddaning miqdori va sitoplazmada taqsimlanishining turlicha bo`lishiga ko`ra, har xil hayvonlar zigotasining maydalanishi ham turlicha bo`ladi.
Lansetnik zigotasining maydalanishi (19-rasm)-to`liq-tekis maydalanishining klassik misoli bo`lib, A.O.Kovalevskiy tomonidan o`rganilgan. Tuxum hujayrasi otalangach, sitoplazmada sariq moddaning qaytadan taqsimlanishi yuz berib, zigotada sariq moddadan xalos bo`lgan animal va sariq moddaga boyroq vegetativ qutblar farq qilinadi. Maydalanish egatchasi animal qutbdan boshlanib, meridianal chiziq bo`ylab vegetativ qutbgacha davom etadi. Birinchi va ikkinchi maydalanish egatlari bir-biriga perpendikulyar bo`lgan tekislikda meridianal chiziqlar bo`ylab o`tadi. Natijada avval 2, keyin 4 ta bir-biriga teng blastomerlar hosil bo`ladi. Uchinchi maydalanish egatchasi zigota ekvatoriga parallel holda, ekvatordan sal yuqoriroqdan o`tadi va hosil bo`lgan blastomerlarning 4 tasi qolgan 4 tasiga nisbatan sal kichikroq bo`ladi. To`rtinchi bo`linishda bir yo`la 2 ta meridianal egatchalar hosil bo`lib, embrionni 16 blastomerga bo`ladi. Beshinchi bo`linishda ikkita kenglik bo`ylab o`tadigan egatchalar hosil bo`lib embrionni 32 blastomerga bo`ladi. Oltinchi bo`linishda to`rtta meridianal egatcha, ettinchi bo`linishda to`rtta kenglik egatchalari hosil bo`lib, embrion 128 blastomerli bosqichga keladi. Shunday qilib to`liq-tekis maydalanishda hamma blastomerlarning sinxron (bir vaqtda) bo`linishi bilan amalga oshib, blastomerlarning soni geometrik progressiya bo`yicha (1,2,4,8,16,32,64,128 kabi) ko`payadi. Keyin maydalanishning sinxronligi buziladi. Tashqi ko`rinishi tut mevasiga o`xshash bo`lgan, blastomerlar to`plamidan iborat embrion morula deyiladi. Blastomerlar soni 1000 ga etib pufakcha shaklidagi embrion - blastula (blastos-homila) hosil bo`ladi. Blastulaning devoir bir qavat balstomerlardan iborat, ichida esa shilliqsmion modda (dirildoq) bilan to`lgan bo`shliq - blastotsel bor. Bu bo`shliq tananing birlamchi bo`shlig`i deyiladi. Blastulada tub qism va qopqoqcha farq qilinadi. Qopqoqcha qism blastomerlari tub qismnikiga qaraganda biroz maydaroqdir. Lansetnik zigotasining maydalanishi shuni ko`rsatib turibdiki, oligoletsital tuxumlar otalanganda to`liq maydalanadi, hamma material embrion tanasi hosil bo`lishiga sarflanadi. To`liq maydalanadigan tuxumlar goloblastik (holos-butunlay) tuxumlar deyiladi. Bunday maydalanish natijasida seloblastula hosil bo`ladi, uning kattaligi taxminan shu blastula rivojlangan tuxumning kattaligiga teng.
Amfibiyalarning mezoletsital tuxumi otalanib zigota hosil bo`lgach, u to`liq-notekis maydalanishga uchraydi. Tuxumning animal va vegetativ qismlari lansetnik tuxumidagiga nisbatan ancha keskin farqlar bilan ajralib turadi. Animal qutbda qoramtir-jigarrang pigment to`plangan, vegetativ qutbda sariq modda ko`p. Sariq modda sitoplazmaga nisbatan og`irroq bo`lganligi sababli animal qutb yuqori tomonga, vegetativ qutb quyiga qaragan holda joylashadi.
To`liq-notekis maydalanish yuz berayotgan zigota bo`linishda to`liq ishtiroq qilsa ham, bo`linishlar natijasida hosil bo`lgan blastomerlarning kattaligi turlichadir. Birinchi va ikkinchi maydalanish egatchalari lansetnikdagi yo`nalishda o`tadi. Hosil bo`lgan birinchi to`rt blastomer kattaligi jihatdan o`zaro tengdir.
Uchinchi maydalanish egatchasi, ekvatordan yuqoridan, animal qutbga yaqin joydan o`tadi va natijada 4 katta (makromer) va 4 kichik (mikromer) blastomer hosil bo`ladi. Blastomerlarning kattaligidagi bunday farq vegetativ qutbning sariq moddaga boyligi bilan bog`liq. Bundan keyingi maydalanish animal qism blastomerlarida tezroq, vegetativ qism blastomerlarida sekinroq boradi. Natijada bu ikki guruh blastomerlarning kattaligidagi o`zaro farq ortaboradi. Shu bilan birga tangensial (zigota yuzasiga parallel) maydalanish egatchalari paydo bo`lib, hosil bo`luvchi blastulaning devori bir necha qavat bo`lib joylashgan blastomerlardan iborat. Shunday qilib amfibiyalar blastulasining qopqoqcha qismidagi blastomerlar kichik, tub qismidagilari katta va sariq moddaga boy, blastotsel nisbatan kichiklashgan va blastoderma ko`p qavatlidir.
Tuxum hujayra tarkibida sariq moddaning yanada ko`proq to`planishi maydalanish jarayonida yanada chuqurroq o`zgarishlar yuz berishiga olib keladi. Sariq moddaning ko`pligi vegetativ qutbda maydalanishning tormozlanishiga sabab bo`ladi, poliletsital tuxumlarning vegetativ qutbi maydalanishda mutlaqo ishtirok qila olmaydi. Maydalanish faqat animal qutbda yuz berib, hosil bo`lgan blastomerlarning bir qismi embrion tanasining shakllanishiga sarflanadi, qolgan qismi embriondan tashqi organlar (embrion pardalari, vaqtinchalik organlar)ni hosil qiladi (21-rasm). Bunday qisman maydalanish meroblastik (meros-qism) va diskoidal deyiladi va akulalar, suyakli baliqlar, reptiliyalar hamda qushlar zigotasiga xosdir. Meroblastik-diskoidal maydalanish diskoblastula hosil bo`lishiga olib keladi. Akulada tuxumning diametri 20 sm gacha bo`lib, diskoblastula uning taxminan 1/500 qismini egallaydi.
Gastrulyatsiya. Blastula hosil bo`lishi bilan tugaydigan maydalanishdan so`ng gastrula (gaster-me`da), ya`ni ikki qavatli embrion hosil bo`ladi. Bu jarayon gastrulyatsiya, hosil bo`luvchi hujayraviy tuzilishiga ega qavatlar embrion varaq (qavat)lari deyiladi.
Turli hayvonlarda blastula hosil bo`lishidagi farqlarni yuqorida ko`rib chiqdik. Bu farqlar gastrulyatsiya davomida yanada orta boradi va turli hayvonlarga gastrulyatsiyaning turli xillari xos.
Lansetnikda invaginatsion gastrulyatsiya kuzatiladi. Blastulaning qopqoqcha va unga tutashgan qismi blastomerlari tub qismni hosil qiluvchi kattaroq blastomerlarga nisbatan tezroq ko`payadi. Bu hol blastula tubining asta-sekin blastotsel ichiga botib kirishiga (invaginatsiyaga) olib keladi. Blastula tubining blastomerlari embrion ichki qavati - endoderma, qopqoqcha qismniki esa tashqi qavat - ektodermaga aylanadi. Gastrulaning bo`shlig`i - gastrotsel (birlamchi ichak) blastopor (birlamchi og`iz) orqali tashqi muhit bilan tutashgan va dengiz suvi bilan to`lgan bo`ladi. Blastoporning yuqorigi (dorsal), pastki (ventral) va yon (laterial) lablari bor. Gastrula ektodermasi hujayralari tukchalarga ega va lichinka harakatchandir.
Gastrulyatsiya yuz bergach embrion bo`yiga tez o`sadi. Ektodermadan medullyar (nerv) plastinka ajralib, asta-sekin nerv naychasi, keyin orqa miyaga aylanadi. Umurtqalilarda esa orqa miyaning oldingi qismi tez rivojlanib bosh miyaga aylanadi. Ektodermaning qolgan qismi embrionning tashqi tomonini qoplovchi teri ektodermasi deyiladi. Endodermadan xorda kurtagi va bu kurtak ikki yon tomonidan mezoderma ajralib chiqqach, qolgan qismi ikkilamchi yoki ichak endodermasi deyilib, u birlamchi ichakka aylanadi. Mezoderma kurtaklari ikki tomonda ikkita xaltasimon o`sma hosil qilib, birlamchi ichak va teri ektodermasi orasida joylashadi. Mezoderama o`smalari ichida hosil bo`lgan bo`shliq tananing ikkilamchi bo`shlig`i - seloma deyiladi (23-rasm).
Amfibiyalar blastulasining o`ziga xos tuzilishi, ularda gastrulyatsiya invaginatsiya yo`li bilan borish imkoniyati yo`qligini ko`rsatib turibdi. Blastula tubi ancha qalin bo`lib, sariq moddaga boy makromerlarning nofaol bo`lishi, blastotselning kichikligi gastrulyatsiyaning yangi tipi - epiboliyaning birinchi o`ringa chiqishiga sabab bo`ladi (24-rasm).
Gastrulyatsiya qirg`oq zonada o`roqsimon shakldagi egat hosil bo`lishidan boshlanadi. Bu egatning chuqurlashishi natijasida gastrotsel, blastopor, ventral va lateral lablar hosil bo`ladi. Dorsal lab esa hali vujudga kelmagan bo`lib, uning o`rnida sariq moddaga boy blastomerlar joylashadi. Invaginatsiya bilan bir vaqtning o`zida blastulaning yirik blastomerlardan iborat tubini tez bo`linayotgan mayda hujayralar bosib o`sib epiboliya boshlanadi. Invaginatsiya va epiboliya natijasida endoderma va ektoderma qavatlari, shuningdek dorsal lab vujudga keladi. Lateral lablar zonasida bo`lgan qirg`oq zonaning deyarli hamma mayda blastomerlari materiali ichki varaq (endoderma) tarkibiga kirmaydi va endoderma bilan ektoderma orasiga o`sib kirib, hosil bo`layotgan xordaning yon tomonlarida joylashadi. Bu bo`lajak mezodermadir. Gastrulyatsiya tamom bo`lgach, embrion tez o`sadi. Embrion varaqlarining tabaqalanishi lansetniknikiga ko`p jihatdan o`xshash bo`ladi. Nerv sistemasi materiali nerv plastinkasi shaklida embrionning elka qismida xorda ustida joylashadi, uning baland va yirik hujayralari qoplag`ich ektodermaning anchagina mayda hujayralaridan keskin farq qiladi. Nerv plastinkasining chetlari bir oz ko`tariladi va tashqi tomonidan yaxshi ifodalangan nerv valiklarini hosil qiladi. Plastinka asta-sekin egilib, valiklarning qo`shilishi natijasida nerv nayini hosil qiladi. Nerv nayi ustidagi ektodermaning bitib ketishi sababli embrionning ichiga botib kiradi (25-rasm).
Nerv nayi hosil bo`lishi bilan bir vaqtda embrionning ichki qismlarida o`zgarishlar yuz beradi. Bunday o`zgarishlar mezoderma materialida xususan muhim bo`ladi.
Akulalar va suyakli baliqlar diskoblastulasining tubi sariq moddadan iborat bo`lib, qopqoqchasi embrion diski (blastodisk)dir. Gastrulyatsiya blastodiskning orqa qirg`og`iga (chekkasiga) blastomerlarning ko`plab (ommaviy) ko`chishi bilan boshlanadi. Embrion diskining orqa chekkasi bukilib, ikki qavatli bo`lib qoladi va sariq modda ustidan ko`tarilib o`sadi. Embrion diskining ust tomonidagi yirik hujayralardan ektoderma, pastki tomondagi yirik hujayralardan esa endoderma vujudga keladi. Blastopor lablari zonasida mayda blastomerlardan iborat xordomezodermal kurtak hosil bo`lib, u gastrulyatsiyaning boshidayoq ektoderma va endoderma orasiga suqilib kirib, o`sa boshlaydi. Embrionning me`yorli rivojlanishi uchun embrion va sariq modda orasida tana burmasi hosil bo`lib, u embrion va sariq moddani bir-biridan ajratib turadi. Sariq modda xaltasini embriondan tashqarida yotgan ekto-, endo- va mezoderma hosil qiladi. Embrion bilan sariq modda o`rtasida sariq poyacha bog`lovchi vosita bo`lib xizmat qiladi. Sariq modda xaltasidagi oziqlar ishlatilib bo`lgach, bu xalta embrion tanasidan ajraydi.