O'simlik to'qimalari

O'SIMLIK TO'QIMALARI

Reja:

1. 
   O`simlik to`qimalarining tuzilishi va klassifikasiyasi.
   
2. 
   Hosil qiluvchi (meristema) to`qimalar. Apikal, loteral va interkalyar meristemalar.
   
3. 
   Asosiy to`qimalar. So`ruvchi, assimilyasion va g`amlovchi parenximalar.
   
4. 
   Qoplovchi to`qimalar . Epiderma, probka va po`stloq parenximalar.
   
5. 
   Mexanik to`qimalar. Kollenxima, sklerenxima va sklereidlar.
   
6. 
   O`tkazuvchi to`qimalar. Naychalar va traxeidlar.
   
7. 
   Ajratuvchi to`qimalar. Smola yo`llari va sut naychalari.
   

Tayanch so`z va iboralar: to`qima, meristema, parenxima, epiderma, probka, po`stloq, kletchatka.

Tuzilishi va bajaradigan vazifasi bir xil, kelib chiqishiga ko`ra umumiy bo`lgan hujayralar to`plamiga to`qimalar deyiladi.

To`qima ularni hosil qilgan hujayralarning shakliga qarab parenximatik va prozenxima to`qimalarga bo`linadi. Yumaloq, to`g`ri burchakli yoki ko`p burchakli hujayralardan tashkil topgan to`qimalar parenximatik to`qima deyiladi.
To`qimani hosil qiluvchi hujayralar po`stlarining ximiyaviy tarkibiga qarab yog`ochlangan va po`kaklangan to`qimalar deb tariflanadi. Hujayra po`stlarining nechog`li qalinlashganligiga qarab ular qalin devorli va yupqa devorli to`qimalar deb yuritiladi.
To`qimalar tashkil topib bo`lgan to`qima hujayralarida tirik modda bor yoki yo`qligiga qarab tirik va o`lik to`qimalarga ajratiladi.
To`qimalar ularni hosil qiluvchi hujayralarning qay darajada tutashganligiga qarab ham bir-biridan farq qiladi. Agar hujayralar o`zaro zich joylashgan bo`lsa, ular pishiq to`qima, hujayralararo bo`shlig`i katta bo`lsa, g`ovak to`qima deyiladi.
To`qimalar hosil bo`lgan paytda uning hujayralari bir-biri bilan zich joylashib, ular orasida bo`shliq bo`lmaydi. Vaqt o`tishi bilan hujayralar yumaloq shaklga kira borib, ular orasida bo`shliqlar paydo bo`ladi. Oqibatda hujayralararo bo`shliqlar va yo`llar hosil bo`ladi. Ular ham gaz almashinuvi va bug`lanish, ham modda almashinuvi jarayonida ajralib chiqqan qo`shimcha mahsulot – smola, oshlovchi moddalarni joylashtiradigan o`rin hisoblanadi.
Fiziologik vazifasi va o`simlik hayotidagi umumiy axamiyatiga qarab to`qimalar quyidagi tiplarga bo`linadi. Bular qoplovchi, acosiy, o`tkazuvchi, mexanik va ajratuvchi. Bularning hammasi doimiy to`qimalar bo`lib, ular hosil qiluvchi to`qimadan paydo bo`ladi. Shunday qilib o`simlikda 6 xil to`qima bo`ladi.
HOSIL QILUVCHI (MERISTEMA) TO`QIMALAR. Aytib o`tilganidek, meristema boshqa to`qimalarni hosil qilishga xizmat qiluvchi, o`sishni ta`minlovchi to`qimadir. Kelib chiqishiga ko`ra birlamchi va ikkilamchi, o`simlikda joylashishiga qarab apikal yoki uchki, loteral yoki yon va interkalyar yoki qo`shimcha meristemalarga bo`linadi. Apikal meristemalar o`z navbatida vegetativ shoxcha apikali, hosil shoxlari apikali va ildiz apikaliga bo`linadi. Shunday qilib, hosil qiluvchi to`qimalar ildiz va novdaning uchki qismida joylashadi. Ular faqat asosiy novdaning emas, balki yon shoxlar va ildizning barcha tarmoqlari uchki qismida joylashadi.
Loteral meristemalarga o`tish davrida doimiy bo`linib silindr hosil qiluvchi, poya va ildizning ichidagi hujayralar – perisikl i keyinchalik o`zgarib, o`tkazuvchi to`qimalar hosil qiluvchi – prokambiydan iborat (bu haqda keyinchalik to`xtalib o`tamiz). Interkalyar meristema esa poya va bargning alohida uchastkalarida joylashadi. Birlamchi meristemalardan barcha tipdagi birlamchi to`qimalar hosil bo`ladi.
Ikkilamchi meristemalar esa ilgari birlamchi meristemalardan hosil bo`lgan doimiy to`qimalardan hosil bo`ladi. Bu ikkilamchi to`qimalar bog`lamlararo kambiy yoki probka kambiysi deb yuritiladi. Meristema hujayralari qulay sharoitda doimiy bo`linib turish qobiliyatiga ega. Agarda bo`linish tez kechsa, undan hosil bo`ladigan hujayralar kalta va keng, o`tmas uchli bo`lib parenxima hujayralari paydo bo`ladi.
ASOSIY TO`QIMALAR. Asosiy to`qimalar o`simlikda eng ko`p joyni egallab, ular tashqaridan qoplovchi to`qimalar bilan o`ralgan, ular orasida esa o`tkazuvchi va mexanik to`qimalar joylashgan bo`ladi. Boshqa to`qimalardan farq qilib, asosiy to`qimalar hujayralararo bo`shliqlarga juda boy Asosiy to`qimalarning bosh vazifasi esa o`simliklarni oziqlantirishda iborat. SHunga ko`ra ular 3 turga: so`ruvchi, assimilyasion va g`amlovchi parenximalarga bo`linadi.
So`ruvchi parenxima ildizning uchida, uning so`ruvchi qismida joylashib, ildiz tukchalari tomonidan tuproqdagi suv va unda erigan mineral moddalarni so`radi va uni ildizning markaziy qismiga o`tkazadi. Bu moddalar undan o`tkazuvchi maxsus tizimga o`tib o`simlikni barcha organlariga tarqaladi.
Assimilyasion parenxima yoki xlorenxima o`zida ko`plab xlorofill donachalari borligi bilan xarakterlanadi. Uning asosiy vazifasi fotosintez bo`lib, birlamchi mahsulotlar hosil qilishdan iborat Uglevodlar hosil bo`lishi faqat xloroplastlar borligi bilan emas, balki quyosh nuri tushishiga ham bog`liq. SHu sababli xlorenxima, odatda barg po`stining ostida, yashil novdalarda joylashib, ularga chuqur singib boradi.
Bargning ustki qismida unga perpendikulyar joylashgan prizmasimon hujayralar bo`lib, ular polisad yoki ustunsimon to`qimalar deyiladi. Barg ostidagi to`qimalar esa siyrak joylashadi va bulutsimon yoki gubkali parenxima deyiladi. Gubkali to`qimalar xlorofill donachalari bo`lsada, ular asosan gaz almashinuvi va suv bug`latish vazifasini bajaradi. Assimilyasiya esa ikkiichi darajali vazifasidir.
G`amlovchi parenxima. Bu to`qimalar, asosan kraxmal, inulin, shakar, yog` kabi zapas moddalarni g`amlashga moslashgan. Ular urug`li o`simliklarning barcha organlarida uchraydi. G`amlovchi to`qimalar kraxmal va oqsil to`playdigan g`alla o`simliklar, kraxmal, oqsil, yog` (araxis) to`playdigan dukkakli o`simliklar urug`ida, tuganak ildizlarda, daraxt va butalarning novda va shoxlarida, shakar to`playdigan qand lavlagi ildiz mevasida joylashgan. Hatto lavr, zaytun, magnoliya, padub kabi doimiy yashil o`simliklarning tashqi hujayralarida ham yilning ma`lum davrida qraxmal donachalari bo`ladi. Bu parenximaning hujayralarida faqat zapas modalar to`planmasdan alkaloid, glyukozid, oshlovchi moddalar, kauchuk va smola qorishmalari kabi organik birikmalar ham to`planadi.
Bulardan tashqari, ushbu parenxima turli xil eritmalarni o`simlikning o`zida o`tkazish vazifasini bajaradi.
G`amlovchi parenximaning amaliy axamiyati aniq. U biz uchun turli xil o`simlik mahsulotlarining manbai hisoblanadi.
Ayrim o`simliklarda aerenxima deb ataluvchi maxsus havo tutuvchi parenximalar rivojlanib, ular o`simlikning suvga botib turuvchi ildiz qismi nafas olishi uchun xizmat qiladi. Bunaqa parenximalar, odatda botqoqlik yoki suvda o`sishga moslashgan o`simliklarda uchraydi.
QOPLOVCHI TO`QIMALAR. Yuksak o`simliklarning organlari tashqaridan qoplovchi to`qimalar bilan o`ralgan. Qoplovchi to`qimalarning esa 3 ta tipi mavjud. Bular epiderma, probka va po`stloq. Epiderma qatlami dastlab o`simlikning barcha kismini o`rab turadi. U o`simlikning butun hayoti davomida uning ayrim organlari, xususan yosh novda va barglarida saqlanib qoladi. Ko`p yillik o`simliklarda uning eniga o`sishi asnosida o`zgarib, dastlabki vegetasiyaning oxiridayoq ikkilamchi qoplovchi to`qima – probka bilan o`rin almashadi.
Epiderma nisbatan bir xil tirik hujayralarning qatoridan hosil bo`lgan. Epiderma ustidan kutikula deb ataluvchi qavat qoplangan. U bargni bo`kib qolishdan saqlash uchun xizmat qiladi, chunki bargga tushgan suv tomchilarini ichkariga o`tkazmaydi. Epiderma bundan tashqari, o`zida turli xil mineral tuzlarii shimib, qattiq qavat hosil qilishi mumkin. Masalan, qamishda.
Epidermada suvni kam bug`latish uchun xizmat qiladigaa tuklar ham mavjud. Ular shakli, uzun-qisqalngiga ko`ra turli-tumandir. Bu tuklar ba`zan mineral moddalarni shimib qotadi, ba`zan yog`ochlanib o`tkirlashadi (qovoqda).
Shunday tuklardan g`o`za urug`i po`stining tukidir. Uni biz qimmatbaho ashyo sifatida yaxshi bilamiz. Chayon o`tining tuklarida chumoli kislotasi bo`lib, kuydiruvchi xususiyatga ega.
Epiderma qavati bilan qoplangan etni tashqi muhit bilan aloqasi og`izchalar orqali bo`ladi. Og`izchalar ikkita yarim oy shaklidagi hujayralar bo`lib, ular o`zining shakli va yashil plastidalari borligi bilan boshqa hujayralardan farq qiladi. Bu ikki hujayralarni cho`zinchoq hujayralararo bo`shliq ajratib turadi va bu og`izchani ochilib-yopilishini boshqarib turadi. O`simlikning fiziologik holatiga qarab bu teshikcha ochilishi, yopilishi yoki shunchaki qisqarishi mumkin. Og`izcha orqali karbonat angidrid barg ichkarisiga kiradi, erkin kislorod esa atmosferaga chiqadi. Og`izchalar bargning ostki qismida ko`proq bo`ladi. Bargdagi og`izchalarning soni o`simlik turiga, uning yashash sharoitiga qarab turlicha bo`ladi va o`rtacha 100-300 tadan 1000 tagacha va undan ham ko`proq bo`ladi.
Odatda, epiderma o`simlikda bir necha haftadan bir necha oygacha umr ko`radi va uning o`rnida ikkilamchi qoplovchi to`qima – probka hosil bo`ladi. Uning paydo bo`lishi uchun maxsus ikkilamchi meristema zarur bo`lib, u epidermaning o`lishi bilan yuzaga keladi. Ikkilamchi meristema probka kambiysi yoki fellogen deb ataladi. Odatda, u bir qavat chekka tomoni bilan cho`zilgan bo`linuvchi hujayralar qavatidan iborat bo`ladi. Bo`linish esa poya yuzasiga parallel tarzda amalga oshib, bu hujayralarning chekka po`sti qalinlashib boradi va sekin-asta protoplastini yo`qotadi. Oqibatda probka hosil bo`ladi. SHu sabab probka hujayralari o`liqdir.
Probka kambiysi ikki tomonga ishlaydi. Tashqi tomonga ajralgan hujayra qatlami probka to`qimasiga aylanadi. Hujayralarning ko`proq qismi esa ichki, ya`ni poyaga tomon ajratiladi va ular tirikligicha qoladi. Uni felloderma deb ataladi. Probka to`qimasi, probka kambiysi va felloderma birgalikda periderma deb yuritiladi.
Probka kambiysi turli o`simliklarda turlicha umr ko`radi. Odatda, bir necha oydan keyin nobud bo`lib po`stloqning chuqurroq qavatida probqa kambiysining yangi qatlami hosil bo`ladi. Bunday holatda undan oziqlana olmaydi va o`la boshlaydi. Bu o`lik to`qimalar yig`indisi esa po`stloq deyiladi. Aslida po`stloq uchlamchi qoplovchi to`qima bo`lib, u yorilib-yorilib bo`lakchalar holida bo`ladi. Ko`p yillik o`simliklarda quruq po`stloq muhim himoya vazifasini bajaradi. U o`simlikni issiq-sovuqdan, hayvonlardan qo`riqlaydi.
MEXANIK TO`QIMALAR. O`simlikda skelet bo`lmaganligi sababli turli xil mexanik ta`sirlar: shamol, qor, yomg`ir va o`zining shox-shabbasi, bargi va mevalarini ko`tarib turish vazifasini mexanik to`mqimalar bajaradi. O`simliklarning endigina hosil bo`layotgan yosh organizmlarida mexanik to`qimalar bo`lmaydi. Ular turgor bosim yordamida o`zini tutib turadi. Keyinchalik aytib o`tilgan ta`sirlarga bardosh berish xususiyatiga ega bo`lgan mexanik to`qimalarga zarurat tug`iladi. Aslida pishiqlik o`simlikning barcha to`qimalarining ishtirokida hosil bo`ladi, lekin mexanik to`qimalar tufayli bu pishiqlik bir necha marta otadi.
Mexanik to`qimalarning hujayralari devorining juda qalinlashishi va tez-tez yog`ochlanishi bilan farq qiladi. Ko`pincha esa mexanik to`qimalarning hujayralari o`lik bo`ladi. Mexanik to`qimalar ularni tashkil qiluvchi shakli va turiga qarab: kollenxima, sklerenxima, sklereidlar deb ataladigan uchta asosiy guruhga bo`linadi.
Ikki pallali o`simliklarning o`suvchi organlarida, poyasi, bargida, meva bandida kollenxima deb ataladigan maxsus mexanik to`qima uchraydi. Kollenxima hujayralari tirik, sellyuloza po`stli parenxima yoki cho`ziq hujayralardir. Ko`pincha kollenxima asosiy to`qimaning chekkasida joylashib, o`simlikning o`suvchi organlarini mustaxkamlaydi. U, odatda, poya epidermisi ostida uzluksiz qat-qat bo`lib joylashadi. Kollenxima ba`zan o`simlik ildizida ham (karam, lavlagi) uchraydi.
Sklerenxima o`simliklarda ko`plab uchraydi. Ular ichki bo`shliqlari suv va havo bilan to`lgan qalin devorli o`lik prozenxima hujayralaridan iborat. Bu hujayralarning po`sti, ko`pincha, yog`ochlashgan bo`lib, ba`zida esa sellyulozadan iborat. Sklerenxima hujayralari, ba`zan tola deb ataladi va ular juda pishiq bo`ladi.
Lub tolalari ham sklerenximaga kiradi. Ularning devori kletchatkadan iborat, ba`zan esa ko`p yog`ochlangan bo`ladi. Lub tolalari poyaning asosiy to`qimasi orasida dasta yoki chilvir shaklida joylashadi. Ular pektin moddalari bilan bir-biriga yopishgan alohida-alohida lub hujayralaridan iborat va amalda texnik tola deb yuritiladi. Ayrim o`simliklarda ular ancha uzun. Masalan, nasha va jutda ularning uzunligi 4 mm, zig`irda 60 mm, ramida 350 mm gacha va undan ham uzun bo`ladi.
Pishiq va egaluvchan lub tolalaridan turli gazlamalar va ip yigirishda foydalaniladi. Zig`ir, kendir va rami tolalaridan qimmatbaho gazlamalar, ancha dag`al tolali kanop va jut tolalaridan qop, brezent, arqon qilinadi.
Lub tolalariga o`xshash, lekin kuchli yog`ochlangan tolalar libriform deb ataladi. Bu tolalar ko`p uchraydigan daraxtlar, jumladan eman, kashtan, grab, shamshod yog`ochi juda mustahkam va pishiq bo`lib, mexanik ta`sirlarga o`ta bardoshli bo`ladi. Lub tolalari esa o`simlikning egiluvchanligini oshiradi.
Sklereidlar yuqoridagi ikkala to`qimaga ham kirmaydi. Ular alohida tosh hujayralari holatida bo`ladi. Bular juda qalin va yog`ochlashgan po`stli, radial kanalchalar shaklidagi teshikchalari bo`lgan o`lik parenxima hujayralardir.
Tosh hujayralar mevalarning qattiq devorida va ko`p o`simliklarning urug`ida bo`ladi. Yong`oq, o`rik, shaftoli kabi o`simliklarning danagi tosh hujayralari tufayli qattiq bo`ladi. Ular nok va behi kabi mevalarning etida ham uchraydi.
Mexanik to`qimalar o`simlikda ma`lum tartibda joylashib, ular qurilishdagi armatura vazifasini bajaradi. Mexanik to`qimalar orasida joylashgan boshqa barcha to`qimalar esa go`yo armaturalar atrofini to`ldirib turgan beton vazifasini bajaradi.
O`TKAZUVCHI TO`QIMALAR. O`simliklarda suv va unda erigan mineral moddalarni ildizdan poya orqali yuqoriga ko`taruvchi, fotosintez natijasida hosil bo`lgan organik moddalarni boshqa organlarga olib borish vazifasini o`tkazuvchi to`qimalar bajaradi. Ularning birinchisi ko`tariluvchi, ikkinchisi tushuvchi oqim deyiladi.
Ko`tariluvchi oqim naycha va traxeidlar orqali, tushuvchi oqim esa to`rli naychalar va ularning yo`ldosh hujayralari orqali amalga oshadi. Yopiq urug`li o`simliklarning naychalari juda ingichka kapillyarlardan iborat bo`lib, ular hujayralarning uzun qatoridan hosil bo`lgan. Bu hujayralarning ko`ndalang to`siqlari qisman va butunlay erib ketadi, naychalar devori yog`ochlashib, hujayralar protoplasti nobud bo`ladi va naychalar ichi suv bilan to`la o`lik naychaga aylanadi. Ularning uzunligi turli o`simliklarda turlicha bo`lib, 10 sm dan 2-3 m gacha bo`ladi. Naychalar birlashgan joydan suv teshikchalar orqali o`tadi.
Naychalarning po`sti qalinlashishiga qarab, naychalar qalinlashgan qismi bilan qalinlashmagan qismlari navbatlashgan halqali devorlari spiral shaklida qalinlashgan spiral, devorlari qalinlashgan to`rga o`xshash to`rli, qalinlashgan joyi yupqa joy bilan navbatlashib turuvchi narvon shaklidagi narvonsimon, po`stining sirtida nuqta yoki doirachalar shaklidagi devorigina qalinlashmagan nuqtali naychalar bo`ladi.
Teshikchalarini tuzilishiga qarab esa oddiy va hoshiyali teshikchalar bo`ladi.
Oddiy teshikchalar silindrsimon kanalchalardan iborat bo`lib, hujayra bo`shlig`idan boshlanadi va po`stning ikkilamchi qavati orqali o`tib, birlamchi po`stning qalinlashmagan qismiga kelib taqaladi.
Hoshiyali teshikchalar kanalchasi hujayra bo`shlig`idan chiqishi bilan juda kengayadi va hujayra po`stining ikkilamchi qatlamlari uning ustidan yuqori tomonida teshik bo`lgan qubbaga o`xshash o`siq hosil qiladi. Qo`shni hujayralarda ham xuddi shunday qubba hosil bo`ladi va har qaysi hujayra teshikchalari bir-biriga ro`baro` kelib turadi.
Naychalar eskirgan sari ishdan chiqa boshlaydi. Bunda ular teshikchali kanallar orqali tortilib kelayotgan bir-biriga yondosh parenxima hujayralari bilan tiqinlanadi. Parenxima hujayralarining naychalarini tiqinlovchi o`simtalari til deb ataladi.
Boshqa o`tkazuvchi to`qima – traxeidlar ham o`simliklar organizmida naychalar singari o`tkazuvchi vazifani bajaradi. Traxeidlar ham ingichka uchli va yog`ochlashgan qalip devorli o`lik prozenxima hujayralaridir. Ularning ko`ndalang to`sig`ida juda ko`p kanalchalar bor. Ko`ndalangiga kesib qaralsa, ular to`rga yoki elakka o`xshab ko`rinadi va shu sababli to`rli naychalar deb yuritiladi. Yondosh ikkita hujayra plazmasi ana shu naychalar orqali birlashadi, yuqoridan pastga tushayotgaya suv ham ana shu naychalardan o`tadi. To`rli naychalarning uzunligi, odatda 0,3-0,5 mm dan oshmaydi, faqat lianalarda 1-2 mm gacha etadi. Bir pallalilarda to`rli naychalar o`simlik organining butun umri davomida faoliyat ko`rsatadi. Ikki pallalilarda yozning oxirida nobud bo`ladi va teshiklarn bitib qoladi.
O`tkazuvchi to`qimalarning yuksak o`simliklar tanasidagi elementlari, odatda, alohida guruhlarga to`plangan, ya`ni bog`lam shaklida bo`ladi. Bu bog`lamlarga naychalar, traxeidlar va yo`ldosh hujayralari bilan birga to`rli naychalar kiradi. Ana shunga o`xshash bog`lamlar faqat to`rli naychalardan yoki faqat naycha va traxeidlardan tuzilgan bo`lsa, oddiy bog`lam deyiladi va ular barglarning eng ingichka tomirida uchraydi. Biroq oddiy va to`rli naychalarga ko`pincha parenxima hujayralari, shuningdek, lub va yog`ochlik shaklidagi mexanik elementlar ham qo`shiladi, natijada to`qimalarning murakkab birikmasi – tolali-naychali bog`lamlar hosil bo`ladi. Tuzilish jihatdan bu bog`lamlar lub yoki floema va yog`ochlik yoki ksilema deb ataladigan ikkita asosiy qismga bo`linadi.
Ksilema tarkibiga naychalar va traxeidlar, shuningdek, yog`ochlik tolalari va yog`ochlik pareyaximalar kiradi. Suv va unda erigan mineral moddalar ksilema bo`ylab yuqoriga ko`tariladi.
Floema tarkibiga to`rli naychalar va ularning yo`ldosh hujayrali lub tolalari va lub parenximalari kiradi. Fotosintez natijasida hosil bo`lgan organik moddalar floema bo`ylab yuqoridap pastga qarab oqadi.
AJRATUVCHI TO`QIMALAR. Hujayralarning hayot faoliyati natijasida bir qator chiqindilar hosil bo`ladi. Ularga organik kislotalarining ba`zi tuzlari, smolalar, efir moylar, kauchuk va boshqalar kiradi. Bu moddalar o`simliklar organizmidagi maxsus ajratish sistemasi yordamida chiqarib yuboriladi. Bu sistemalar smola yo`llari va sut naychalaridir. Ba`zan oddiy parenxima hujayralari ham chiqindilarni tashkariga chiqarish vazifasini bajaradi.
Ko`pchilik ninabargli daraxtlarning yog`ochligi, po`st va bargida uchraydigan smola yo`llari smola kanallari deb ataladigan uzunasiga ketgan bo`shliqlardan iborat bo`lib, ularning ichki tomoni parenxima hujayralari bilan qoplangan. Bu hujayralar ajratuvchi hujayralar deb ataladi.
Sut naychalari o`simlik tanasida tarmoqlanib ketgan kanallar sistemasidan iborat. Sut naychalari doimo tirik bo`lib, unda muallaq holda kauchuk, juda kichik smola tomchilari, kraxmal donachalar va alkaloidlar bo`ladi. Bu ko`knori, sutlamagul, qoqio`t kabi o`simliklarga xos bo`lgan sutsimon shiradir. Ayrim o`simliklar, masalan, Braziliya geveyasining sutsimon shirasidan ko`plab kauchuk olinadi.

ADABIYOTLAR:

1. 
   Burigin I. A., Jongurazov F. X. Botanika. Toshkent, “O`qituvchi”, 1977.
   
2. 
   Васильев А. И. и другие. Ботаника: морфология и анатомия растений. М., “Просвещение”, 1988.
   
3. 
   Жуковский П. М. Ботаника. М., 1982.
   
4. 
   Тихомиров Ф. К. Ботаника. М., 1968.
   
5. 
   Хржановский И. Г., Пономаренко С. Ф. Ботаника. М., “Колос”, 1988.
   
6. 
   Хржановский И. Г. Курс общей ботаники. ч. 1, М., 1982
   
7. 
   Hamdamov I. va boshq;- Botanika asoslari. Toshkent, “Mehnat”, 1990.