8- mavzu. Moddalarning biomembranalar orqali tashilishi

2. Diffuziya va singdiruvchanlik. Oddiy va osonlashgan diffuziya
Diffuziya - molekulalarning konsentratsiyasi yuqori tomondan konsentratsiyasi tuban tomonga o’zligidan sinjishidir. Bunda, modda oqimi (J) konsentratsiya gradiyentiga (dc/dx ga) proporsional bo’lib, u Fik tenglamasi yordamida tasvirlanadi:
J =- D (dc/dx),
bu yerda D - diffuziya koeffisiyenti bo’lib, Enshtein tenglamasi D=UKT
ga binoan, moddaning harakatchalnigi U-ga proporsional. Tenglama­dagi manfiy ishora, oqimning gradiyent bo’yicha, ya’ni konsentratsiya­ning kamayish yo’nalishida borishini ifodanaydi.
Singdiruvchanlik - zaryadga ega bo’lmagan zarrachaning biomembrana orqali amalga oshadigan oqimini zarrachaning membranaga bo’lgan u yoki bu xil yaqinligi (nipofinnigi), uning membrana tomonlaridagi K), ya’ni
k = [X]_membrana/[X]_suv ga muvofiq turlicha bo’ladi.
Agarda zarrachaning hujayra ichidagi konsentratsiyasining C_i, tashqaridagi konsentratsiyasini S_o orqali ifodalasak, membrananing l- qalinligida (S_i -Sc_o)/ l ga teng konsentratsiya gradiyenti - dc/di yuzaga keladi, ya’ni
dc/dx =
Shu asosda, moddalarning membrana orqali diffuziyasini tasvirlovchi Fik tenglamasi quyidagicha yoziladi:
I = - (C_i - C_o).
Agarda Dk / l=R tarzida ifodalansa, u holda mazkur formula
J = - P(C_i - C_o) ko’rinishiga keladi. Bu yerda R - singdiruvchanlik koeffisiyenti.
Zaryadni zarrachalar holida, harakatlantiruvchi kuch sifatida elektrokimyoviy potensial gradiyenti ( /dx ) namoyon bo’ladi. Bunday hollarda oqsil kattaligini hisoblab topish uchun Nernst-Pnank elektrodiffuziya tenglamasi ishlatiladi. Tenglama ion konsentratsiya gra­diyenti (dc/dx) bilan elektr gradiyenti (d /dx) ning diffuziyadagi ulushini aks ettiradi:
J = -D(dc/dx) - ucZF(d /dx),
Bu yerda U- ion harakatchann\ligi, S- konsentratsiya, Z- ion zaryadi, F- Faradey soni.
Oddiy va osonlashgan diffuziya. Ko’pchilik noelektrolit moddalarning membrana orqali sinishi, ularning nipid qo’shqavatida erishi va o’sha qavat orqali passiv diffuziyalanish xossasi bilan belgilanadi. Gazlar va har xil nipofin birikmalar membrana orqali diffuziya yo’li bilan o’tadi. Eruvchanligi bir xil, ammo molekulyar massasi har xil moddalardan, tuban molekulyarsi tezroq diffuziyalanadi. Bunda, transport tezligi bilan diffuziyalanuvchi modda konsentratsiyasi o’rtasidagi bog’liqlik chiziqli xarakterga ega.
Passiv transportning o’ziga xos alohida turi - membrana geometriyasining o’zgarishi bilan amalga oshadigan endo va ekzositoz (endosi­tozda membrananing bir qismi sitoplazmaga botib kirish yo’li bilan moddalarning sitoplazmaga kiritinishi, va aksincha ekzositozda hujayra ichidagi pufakchalarning tashqariga chiqarilishi sekresiya) dir. Shunday qilib, oddiy diffuziya mexanizmi hujayra membranasining O₂, SO₂ va boshqa har xil yet moddalar (zaharlar, dori moddalar) ga bo’lgan singdiruvchanligini ta’minlaydi. Ammo bunday jarayonlar sekin kechadi.
Shuning uchun ham, evolyutsiya davomida, moddalarning osonlashgan tashilishini ta’minlovchi mexanizmlar vujudga kelgan. Neytran va zaryadni molekulalarning biologik membranalar orqali o’tkazilishi, asosan, osonlashgan transportning har xil mexanizmlari, ya’ni harakatchan tashuvchilar va ion kanallari vositasida amalga oshirinadi. Bu xil transport, muayyan moddalarni "tanib", ularni membrana orqali tashishga qodir oqsillar va membrananing boshqa tar­kibi qismlari tomonidan amalga oshiriladi. Har xil substrak va metabolitlarning osonlashgan diffuziyasiga stereospesifiklik (izomerlardan faqat bir xilining tashilishi) xarakterlidir. Masalan, biomembranalar orqali qandlarning faqat D-izomerlari, aminokislotalarning L-izomerlari o’ta oladi.
Osonlashgan diffuziyaga xarakterli bo’lgan xossalardan yana biri to’yinish fenomeni bo’lib, u tashilish tezligining tashiluvchi modda konsentratsiyasiga bog’liq holda, ma’lum bir darajagacha oshib borishi va keyin esa, o’zgarmasdan qonishida (V_max ) namoyon bo’ladi. Mazkur tezlik, ionofor yoki boshqa tashuvchi tomonidan cheklanadi. Masalan, ta­biiy ionofor siklik ponipeptid - vaninomisin K⁺ ionlari bilan ide­an (Rb⁺ bilan uncha idean bo’lmagan) kompleks hosil qiladi. Kaliy ioni vaninomisin molekulasi "hanqasi" o’rtasidagi bo’shliqqa, o’lchami jihatdan, to’la mos tushadi va bunda ionning gidrat qobig’i vanino­misin molekulasidagi anifatik qoldig`i ulardan iborat gidrofob qobiqqa almashinadi. Shunday holatdagi kompleks (K⁺-vaninomisin) membranadan osonlikcha o’tib, mazkur ionning elektrokimyoviy gradi­yentini yo’qotadi.
Harakatchan tashuvchi yordamida amalga oshadigan osonlashgan transport intensivligiga membrananing fazolik holati kuchli darajada ta’sir etadi, membrana "qattiq" holatga o’tganda bu xil transport tezligi keskin kamayadi. Vaninomisin va boshqa ionoforlar tuban konsentratsiya holida ion­larning membrana orqali tashilishini tezlatadi va ular effekti jihatidan fermentlarga o’xshab ketadi. Shuning uchun ularning faoliyati­ni fermentativ kataniz qoidalari asosida tasvirlash mumkin (Vmax, Km , Ki va [ S]).