Mavzu: populyatsiyatsion genetika va molekulyar evolyutsiya

CHetdan urug’lanuvchi organizmlar populyatsiyasining genetik strukturasi.
Tabiatdagi chetdan urug’lanuvchi organizmlar populyatsiyasi har xil genotipli individlarning erkin chatishishi tufayli ya’ni panmiksiya asosida shakllanadi. Panmiktik populyatsiyaning strukturasini tushunish uchun amerikalik genetik olimlar D.Djons va Ye.Ist tomonidan sun’iy yaratilgan duragay populyatsiyasi bilan qilingan tajribalarini ko’rib chiqamiz. Ular tamakining gultoj barglari qisqa va uzun bo’lgan ikki tur xilini o’zaro chatishtirganlar. Olingan F₁ duragaylari o’zaro chatishtirilib F₂ duragaylari olingan. F₂ duragaylari ichidan ushbu belgi bo’yicha o’xshash o’zgaruvchanlikka ega bo’lgan A va V liniyalari ajratilgan.Ma’lumki, gultoj barglar uzunligi poligen xarakterga ega, shu sababli F₂ da bu belgi 52 mm dan 88 mm gacha tebranadi. 5 avlod davomida liniyalar ichida, xususan, A liniyasi doirasida qisqa gultoj barglar, V liniyasi doirasida uzun gultoj barglar belgisi bo’yicha tanlov olib borilgan. Har bir avlodda har ikki liniya doirasida, ya’ni A liniyasi doirasida kalta gultoj bargli o’simliklar; V liniyasi doirasida uzun gultoj bargli o’sim-liklar o’zaro chatishtirilib borilgan. Beshinchi (F₅) avlodga kelib A va V liniyalari o’zaro shunchalik farq qilganki, hatto A liniyasi gultoj barglarining maksimal uzunligi V liniyasi gultoj barglarining minimal uzunligidan ham kamayib ketgan, ya’ni A va V liniyalari orasida bir xil ko’rsatkichlar (transgressiya) bo’lmagan. Binobarin, tanlash va chatishtirish yo’li bilan boshlang’ich populyatsiyadan farqli o’laroq belgining boshqacharoq ifodalangan liniyalarini yaratish mumkinligi ko’rsatib berildi. Mazkur tajribada sun’iy tanlash bir belgi bo’yicha olib borilgan. Tabiatda esa tabiiy tanlanish ko’p belgilar bo’yicha amalga oshadi. U populyatsiyani yoxud yaxlit holida saqlab turadi, yoki konkret yashash sharoitlariga muvofiq tarzda uni guruhlarga ajratadi.
Tamaki o’simligida gultoj barglar uzunligi bo’yicha tanlashning natijalari (o’simliklarning takrorlanish sonlari yoki chastotalari)

Gultoj barglar uzunligi (mm)	Liniyalardagi F2 dagi ajralish		Liniyalarda o’tkazilgan tanlashdan so’ng F5 dagi ajralish
	A	V	A	V
34	—	—	3	—
37	—	—	6	—
40	—	—	48	—
43	—	—	90	—
46	—	—	14	—
49	—	—	—	—
52	2	1	—	—
55	4	5	—	—
58	2	16	—	—
61	24	23	—	—
64	37	18	—	—
67	31	62	—	—
70	38	37	—	—
73	35	25	—	2
76	27	16	—	3
79	21	4	—	8
82	5	2	—	14
85	6	2	—	20
88	1	—	—	25
91	—	—	—	25
94	—	—	—	20
97	—	—	—	8

Populyatsion genetika metodologiyasining odatdagi genetik tahlil metodologiyasidan asosiy farqi shundaki, u sof liniyalar va individual chatishtirishlar bilan ish tutmasdan, balki genetik tarkibi geterogenli organizmlardan iborat bo’lgan hamjamiyatlardagi nasldan-naslga o’tish qonuniyatlarini o’rganuvchi vositadir. Populyatsiyaning muhim xarakteris-tikasi bu allellar (genlar) va genotiplarning takrorlanish soni (chastotasi) dir. Genotiplarning takrorlanish soni qiymatlarida populyatsiya genofondi mujassamlangan.


Panmiktik populyatsiyadagi muvozanat, gen va genotiplarning takrorlanish sonlari.
Panmiktik populyatsiyada keyingi avlodning irsiy tuzilmasi urug’lanish vaqtidagi turli xil gametalarning har xil birikmalari hisobiga yaratiladi. SHu sababli u yoki bu genotipning individlar soni ota-ona organizmlar tomonidan yaratilgan har xil tipdagi gametalarning takrorlanish soni bilan belgilanadi. Panmiktik populyatsiya genetikasini o’rganishning yo’llaridan biri – bu alohida genlar bo’yicha gomozigotali va geterozigotali bo’lgan organizmlarning ushbu populyatsiyada taqsimlanishlarining chastotasi va xarakterini o’rganishdir.

♂ ♀	0,5 A	0,5 a
0,5 A	0,25 AA	0,25 Aa
0,5 a	0,25 Aa	0,25 aa

Tasavvur qilaylik, qandaydir bir populyatsiyada bir genning har xil allellari bo’yicha gomozigotali formalar, ya’ni AA va aa formalar soni bir xil. Bunday panmiktik populyatsiya A va a genlari bo’lgan erkak va urg’ochi gametalarni teng miqdorda yaratadi. Agarda bu genlarni tashuvchi organizmlar o’zaro erkin chatisha olsalar, u holda urug’lanishdagi gametalarning uchrashuvi tasodifiy bo’lib natijada quyidagi kombinatsiyalar hosil bo’lishi mumkin.
Birinchi avlodda (F₁) dominant gomozigotalar – AA 0,25; geterozigotalar –Aa 0,50 va retsessiv gomozigotalar 0,25 chastota bilan takrorlanishini qayd qi-lish mumkin. Keyingi avlodda har xil tipdagi gametalarning teng ehtimolli paydo bo’lish sharti bilan ularning takrorlanish chastotasi quyidagicha bo’la-di. Dominant A allelli gametalar - 0,5 (0,25 dominant gomozigotali AA orga-nizmdan + 0,25 geterozigotali Aa organizmdan) chastota bilan; retsessiv a allelli gametalar -0,5 (0,25 retsessiv gomozigotali aa organizmdan + 0,25 geterozigotali Aa organizmdan) chastota bilan takrorlanadilar. SHuning uchun erkin chatisha oladigan populyatsiyada har xil genotiplar hosil bo’lishining nisbiy takrorlanish soni yana 0,25AA + 0,50Aa + 0,25aa bo’ladi. Har avlodda genning dominant va retsessiv allellari bilan bo’lgan gameta-larining nisbiy takrorlanish soni bir xil: 0,5A va 0,5a holatda saqlanadi. Tabiatda biz bevosita genotip yoki genlarni emas, balki fenotiplarni kuzatamiz. Genofond o’zgaruvchanligi yo genlar, yoki genotiplarning takrorlanish sonlari bilan ifodalanishi mumkin. Agar biz genotiplar bilan ularga muvofiq bo’lgan fenotiplar orasidagi nisbatni bilsak, unda kuzatilayotgan fenotiplar takrorlanish sonlari bo’yicha ularga muvofiq bo’lgan genotiplarning takrorlanish darajasini hisoblay olishimiz mumkin. Deyarli ko’p hollarda populyatsiya har xil miqdordagi AA va aa gomozigotalardan iborat bo’ladi. Masalan, javdar (Secale cereale) da poyaning tukli (A) va tuksiz (a) bo’lishligini belgilovchi bir juft allellar bor. Tasavvur qilaylik, javdarning qandaydir bir populyatsiyasida poyasi tukli bo’lgan o’simliklar poyasi tuksiz bo’lgan o’simliklarga nisbatan 4 marta ko’p. (4 AA : 1aa). Bunday populyatsiyada gametalarning o’zaro nisbati 0,5A : 0,5a bo’lmasdan, balki 0,8A : 0,2a bo’ladi. Tasodifiy chatishish sharti bilan avlodda quyidagi ajralishni kuzatishimiz mumkin:

♂ ♀	0,8 A	0,2 a
0,8 A	0,64 AA	0,16 Aa
0,2 a	0,16 Aa	0,04 aa

Xulosa: SHunday qilib, har 100 ta o’simlikdan 96tasi tukli (64 ta gomozigotali va 32 ta geterozigotali) va 4 tasi (retsessiv gomozigotali) tuksiz bo’ladi. Keyingi avlodda nimani kutish mumkin?
Dominant A allelli gametalar – 0,8 (0,64 AA organizmdan + 0,16 Aa organizmdan) chastota bilan; a alleli gametalar – 0,2 (0,04 aa organizmdan + 0,16 Aa organizmdan) chastota bilan paydo bo’ladi. Bu yerdan shuni ta’kidlash kerakki, mazkur populyatsiyada genlarning boshqa nisbatlari bilan birga bir qator avlodlar davomida genlarning aynan shu (0,8A : 0,2a) nisbatdagi takrorlanish soni saqlanib qoladi. SHunga ko’ra poyasi tukli o’simliklar doimo 96% ni, tuksiz poyalilar 4% ni tashkil etadilar.