O ’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Membrana potentsiali. Tinchlik holatida hujayraning ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan manfiy potentsialga ega. Tinch holatda bo’lgan nerv hujayrasi membrana potentsiali taxminan 70 -95 mV ga tengdir. Xochkin va Xaksli nazariyalariga muvofiq, membrana potentsialining kattaligi bir necha omillarga bog’liq: har xil ionlar uchun hujayra membranasining selektiv o’tkazuvchanligi, hujayra tsitoplazmasi va sirtida ionlar kontsentratsiyasi har xil bo’lishiga, (ionlar assimmetriyasi), ionlar faol transportini ishlash printsipiga va x.k. Lekin bu omillar bir-biri bilan uzviy bog’liqdir. Bu potentsiallar farqi tinchlik potentsiali yoki membrana potentsiali deb ataladi.
Tinchlik potentsialini faqat mikroelektrodlar yordamida aniqlash mumkin, bu elektrodlar hujayra ichidagi potentsiallarni sezishga mo’ljallangan. Mikroelektrod-shisha naychadan cho’zib yasalgan ingichka kapillyar, ya’ni kichik tomizgichdan iborat. Kichik tomizgich uchining diametri taxminan 0,5 mk. Kichik tomizgichga tuz eritmasi (3 M KSl) to’ldiriladi, eritmaga esa metall elektrod botiriladi va o’zgarmas tokning kuchaytirgichi ostsillograf bilan birlashtiriladi. Mikroelektrod hujayrani qoplovchi membranasini teshib o’tishi bilanoq, ostsillograf nuri boshlangich holatdan darhol pastga burilib, yangi satxda qaror topadi va hujayraning yuzasi bilan protoplazmasi o’rtasida potentsiallar o’zgarishini ko’rsatadi. Hujayra membranasiga mikroelektrod shikast yetkazilmasdan kiritilsa, hujayra bir necha soatgacha faoliyat ko’rsata oladi.
Tinchlik potentsialining kelib chiqish mexanizmi. Tinchlik potentsiali tabiatini tushuntirishda turli nazariyalarga murojaat etiladi. Bu muammo haqida hozirgi tasavvurlarni birinchi bo’lib yaratganlardan biri V.Yu.Chagovetsdir. U 1896 yilda «Bioelektrik jarayonlarining ion tabiati» xaqidagi fikrni bayon qildi va shu potentsiallarning kelib chiqishini izohlash uchun elektrolitik dissotsiatsiya nazariyasini tadbiq etishga urinib ko’rdi.
Keyinchalik Yu.Bernshteyn «Membrana-ion nazariyasi»ni olg’a surdi. Bu nazariyani A.Xodjkin va A.Xaksli (1952) takomillashtirib, tajribalarida isbotlab berdilar. Hozirgi kunda bu nazariyani ko’pchilik olimlar e’tirof etadilar. Membrana-ion nazariyasiga muvofiq, potentsiallar hujayraning ichida va sirtida K⁺, Na⁺, Cl⁻ ionlari kontsentratsiyasining har xilligidan va membrana bu ionlarning turlicha o’tkazuvchanligidan kelib chiqadi.
Nerv va muskul hujayralarining sirtidagi suyuqlikka nisbatan protoplazmasida kaliy ionlari 20-50 barobar ko’proq, natriy ionlari 8-10 barobar kamroq va xlor ionlari esa 50 barobar kamdir. Bu holatning sababi shundaki, hujayra membranasi qo’zg’almagan paytida kaliy ionlarini yaxshi o’tkazadi va aksincha natriy ionlarini yomon o’tkazadi. Bu natriy va kaliy izotoplari yordamida o’tkazilgan tajribada isbotlangan.
Membrana potentsialining kelib chiqish mexanizmini Bernshteyn-Xochkin nazariyasi bo’yicha quyidagi model-tajribada ko’rib chiqamiz. Sun’iy yarim o’tkazuvchan membrana bilan ajratilgan idishning o’ng yarmiga kontsentrlangan K₂ SO₄ eritmasi to’ldiriladi, chap yarmiga esa kamroq kontsentratsiyali kaliy sulfat eritmasi solinadi. Idishning ajratib turgan membrana teshiklari musbat zaryadli K⁺ ionlarini bemalol o’tkazadi lekin manfiy zaryadli S0₄^– ionlarini o’tkazmaydi. Kontsentratsiya gradienti (tafovut) borligi sababli K⁺ ionlari membrana orqali idishning o’ng yarmidan chap yarmiga diffuzlanib bemalol o’ta boshlaydi.
Bunga qarama-qarshi o’laroq, membrana orqali o’ta olmagan manfiy zaryadli ionlar, ya’ni S0₄^– ionlar membranasining o’ng yuzasida to’plana boshlaydi. Ular manfiy zaryadi bilan K⁺ ionlarini elektrostatik yo’l bilan ushlab turadi. Buning natijasida membrana qutblanadi; uning ikki yuzasi o’rtasidagi potentsiallar farqi yuzaga chiqadi.
Membrana sirti va ichki tomonlarida K⁺ ionlarining kontsentratsiyasi farqi tinchlik potentsiali miqdorini belgilab beruvchi asosiy omil ekanligi hozirgi kunda ma’lum. Membrana orqali diffuz potentsiallar farqi Nernstning quyidagi formulasi yordamida hisoblab topiladi.
RT K o
Ye_k=------- Ln ------
ZF K i
Ye_k- muvozanatlashgan potentsiali
R-gaz doimiyligi
T-absolyut harorat
Z-ion valentligi
F-Faradey doimiyligi
K_o va Ki-hujayra sirti va ichida K⁺ ionlarining kontsentratsiyasi
K⁺ ionlari kontsentratsiyasining farqi nerv tolasidagi tinchlik potentsialining miqdorini belgilab beruvchi asosiy omil ekanligini, A.Xochkin (1962) va uning xamfikrlari kalmar degan molyuskaning gigant nerv hujayralari protoplazmasini tuz eritmalari bilan almashtirish usuli asosidagi tajribalarida isbotlashdi. Diametri qariyib 1 mm bo’lgan toladan protoplazma sekin-asta siqib chiqarildi va tolaning puchayib qolgan qobig’iga sun’iy tuz eritmasi to’ldirildi.
Bu eritmadagi kaliy ionlari kontsentratsiyasi hujayra ichidagi K⁺ ionlari kontsentratsiyasiga yaqin bo’lgan taqdirda membrananing ichki va tashqi tomoni o’rtasidagi potentsiallar farqi normal tolaning tinchlik potentsialiga taxminan (50-80mv) barobar bo’lib chiqdi. Ichki eritmaning K⁺ ionlari kontsentratsiyasining kamayishi natijasida tinchlik potentsiali kamaydi va hatto o’zgarib ketdi.
Tinchlik potentsialining kelib chiqishida K⁺ ionlari bilan birga Na⁺ ionlari ham ishtirok etadi. Hujayra sirtidagi suyuqlikda Na⁺ ionlari kontsentratsiyasi ortiqroq bo’lib, undan protoplazmaga diffuziyalanib o’tadi. Tinchlik holatida membrana natriy ionlarini juda kam o’tkazganligidan Na⁺ ionlarining diffuziyasi juda ham qiyinlashgan bo’ladi. SHunga qaramay, Na⁺ ionlari membrana orqali protoplazma ichida diffuziyalanar ekan, musbat zaryadlarni olib kiradi, natijada K⁺ ionlarining hujayradan diffuziyalanib chiqishi tufayli vujudga keladigan tinchlik potentsialining miqdori bir muncha kamayadi.
Aksari nerv hujayralari va tolalaridagi tinchlik potentsiali 90mv bo’lish o’rniga 60-70 mv bo’lishi ham shu holat bilan izoxlanadi. Tinchlik potentsialini faqat K⁺ ionlari vujudga keltirganida edi, bu miqdor 90 mv bo’lishi kerak edi.
1- rasm. Tinchlik potentsiali.
Shunday qilib, nerv tolalari va hujayralaridagi tinchlik potentsialining miqdori vaqt birligida hujayradan tashqariga diffuziyalanib chiquvchi musbat zaryadli K⁺ ionlari soni bilan tashqaridan membrana orqali hujayraga diffuziyalanib kiruvchi musbat zaryadli Na⁺ ionlari soni o’rtasidagi nisbat bilan belgilanar ekan. Bu nisbat qancha yuqori bo’lsa, tinchlik potentsialining miqdori ham shuncha katta bo’ladi.
Membrana tinch turgan vaqtda faqatgina kaliyni yaxshi o’tkazibgina qolmay, balki muskul tolalarida xlor ionlarini ham yaxshi o’tkazadi. Xlor ionlarini yaxshi o’tkazadigan hujayralarda membrana potentsialining yuzaga chiqishida ikkala ion (xlor va kaliy) birday ishtirok etadi.
Hujayra ichida natriy ionlarining past kontsentratsiyasini, kaliy ionlarini esa yuqori kontsentratsiyasini ushlab turuvchi muhim mexanizm – bu natriy-kaliy nasosidir. (2-rasm). Ma’lumki, hujayra membranasida tashuvchi tizim mavjud bo’lib, ular hujayra tsitoplazmasida Na⁺ ionlarining uchtasini hujayra sirtiga olib chiqsa, hujayra sirtida joylashgan K⁺ ionlarining ikkitasini biriktirib, hujayra tsitoplazmasiga olib kiradi. Tashuvchilarni energiya bilan ATF ta’minlaydi. Natriy-kaliy nasosining bunday faoliyati quyidagi natijalarga olib keladi:
Shunday qilib, hujayra membranasidagi tinchlik potentsialining miqdori vaqt birligi ichida hujayradan tashqariga diffuziyalanib chiquvchi musbat zaryadli K⁺ ionilari soni bilan tashqaridan membrana orqali hujayraga diffuziyalanib kiruvchi musbat zaryadli Na⁺ ionlari soni o’rtasidagi nisbat bilan belgilanadi. Bu nisbat qancha yuqori bo’lsa, tinchlik potentsialining kattaligi ham shuncha katta bo’ladi va aksincha.