O ’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Refrakter davrlar.
Hujayra membranasida harakat potentsialining yuzaga chiqishi qo’zg’aluvchanlik ko’p fazali o’zgarishlari bilan birga boradi. Bu o’zgarishlarni o’rganish uchun ikkita qisqa, ammo kuchli elektr stimul beriladi, qo’zg’aluvchan to’qima hujayra membranasiga bu stimullar ketma-ket uzatiladi va harakat potentsiali qayd qilinadi.
Harakat potentsialining avjiga chiqish davri mutloq refrakter fazaga to’g’ri keladi, bu fazada qo’zg’aluvchanlik butunlay yo’qoladi. Bu fazada ikkinchi ta’sir har qancha kuchli bo’lsa ham, yangi harakat potentsialini keltirib chiqara olmaydi. Bu fazaning kelib chiqishiga harakat potentsiali generatsiyasi jarayonida natriy tizimining inaktivatsiyasi va kaliy ionlarining o’tkazuvchanligi ortishi sabab bo’ladi. Mutloq refrakter faza davomiyligi turli qo’zg’aluvchan to’qimalarda har xil bo’ladi (nerv tolalarida 0,5 msek, yurak muskullarida 250-300 msek)
Hujayra membranasi repolyarizatsiyasi natriy ioni kanallarini reaktivatsiyaga uchratadi, shu bilan birga kaliy ionlarining o’tkazuvchanligi pasayadi. Bu nisbiy refrakter fazaga mos keladi. Bu fazada to’qima qo’zg’aluvchanligi asta sekin ortib boradi. Bu faza nerv tolalarida 5-10 msek davom etadi. Qo’zg’aluvchan to’qima bu fazada kuchli ta’sirotga javob kaytara oladi, ammo harakat potentsialining amplitudasi keskin kamaygan bo’ladi.
Qo’zg’aluvchan to’qimalar tadqiqot qilinganda mahalliy javob hamda manfiy izli potentsiali davrida bo’sag’a osti stimullarga ham to’qimada harakat potentsialini generatsiyasi kuzatiladi. Bu faza supernormal yoki ekzaltatsiya fazasi deb ataladi. Qo’zg’aluvchan to’qimalardagi iz depolyarizatsiyasini kuchaytiradigan, uzaytiradigan ta’sirlar, masalan, zaharlanish supernormal fazasini kuchaytiradi va uzaytiradi . Iz potentsiali yo’q nerv tolalarda bu faza ham bo’lmaydi. Bu fazaning davomiyligi 30 msek ni tashqil etadi. Qo’zg’aluvchan membranani izli gipernolyarizatsiya davrida subnormal faza boshlanadi bu holat qo’zg’aluvchanlikning pasayishi bilan namoyon bo’ladi.
Labillik. Qo’zg’aluvchanlikni baholashda ta’sirot bo’sag’asi foydali vaqt, xronaksiyalardan tashqari labillik tushunchasi ham ishlatiladi. Labillik yoki funtsional chaqqonlik tushunchasini birinchi bo’lib fanga N.E.Vvedenskiy kiritgan. Labillik yoki funktsional chaqqonlik deganda N.E.Vvedenskiy «mazkur apparatning fiziologik faoliyatiga hamroh bo’ladigan elementar reaktsiyalarning ozmi-ko’pmi tezligi» ni tushingan.
N.E.Vvedenskiy fikriga ko’ra, tez-tez beriladigan ta’sirotlarga qo’zg’aluvchan to’qima 1 sekundda qancha ko’p harakat potentsiali bilan javob bera olsa, o’sha labillik o’lchovi hisoblanadi.
Qo’zg’aluvchan to’qimaning labilligi uning mutloq refrakter davri bilan aniqlanadi. Olimlar avvaliga ritmik qatorda impulslar o’rtasidagi minimal interval mutloq refrakter davrining uzunligiga aniq mos kelishi kerak, deb hisoblashar edi. Ammo stimullar mutloq refrakter davrga teng interval bilan kelib turganda faqat ikkita impuls hosil bo’ladi, uchinchi impuls esa to’qimaning ta’sirlangan joyida depressiya avj olishi tufayli tushib qoladi. Shu sababli stimullar qatorida ta’sirot ritmini yuzaga chiqarish uchun shu stimullar o’rtasidagi interval mutloq refrakter davirdan birmuncha ortishi kerak.
Organizmda ixtiyoriy harakatlarni vujudga keltiruvchi nerv tolalaridan o’tadigan impulslar soni bir sekundda 50 dan oshmaydi, labilligi eng yuqori eshituv nervining sezuvchi tolalari va tormozlovchi Renshou hujayralarda ular o’tkazishi mumkin bo’lgan impulslar soni bir sekundda 1000 dan ortiqroqdir.
Turli organizimlarda va xatto bir organizmning o’zida ham harakatlanuvchi nerv tolalari labillik jihatdan bir-biridan ancha farq kiladi, lekin shunday bo’lsa ham, bu labillik hamisha tegishli muskul tolalarining labilligidan ancha yuqori bo’ladi. Qo’zg’alishni nervdan muskulga o’tkazadigan sinaps apparatining labilligi yanada kamroq.
Nerv yoki muskulning ritmik ta’sirlanish jarayonida ham labillik o’zgarishi mumkin, chunki qo’zg’alish to’lqinlari ritmik qatorda o’zaro ta’sir etib turadi. Bu o’zaro ta’sir ba’zan labillikning kamayishiga sabab bo’lsa, ba’zan, aksincha, labillikni oshirib yuboradi.
Labillikning shu tariqa ortishiga yoki A.A.Uxtomskiy ta’biri bilan aytganda, ritmning o’zlashtirilishiga, baqaning yakkalangan nerv tolasida G.Meves qilgan tajribani misol qilib keltiraylik. Baqaning yakka nerv tolasi sekundiga 460 chastotali ritmik stimullar bilan ta’sirlanadi. Har bir stimulga javoban, harakat potentsiali vujudga keldi. So’ngra stimulyatsiya chastotasi oshirilib, sekundiga 740 ga yetkazildi. Dastlab tola faqat har bir ikkinchi stimulga javob qaytardi, ya’ni ta’sirotlar ritmining transformatsiyasi ro’y berdi. Lekin shunday ta’sirot bir necha sekund davom ettirilgach, tola o’ziga berilgan ritmni o’zlashtira boshladi va javob berish chastotasi oshib, sekundiga 740 impulsga yetdi.
Modda almashinuvidagi qaysi jarayonlar qo’zg’alishi vaqtida membrana orqali o’tgan Na⁺ ionlarining protoplazmadan tashqi eritmaga faol ravishda chiqarilishini ta’minlasa, ritmning o’zlashtirilishi o’sha jarayonlarning tezlashuviga bog’liq.
“Bor yoki yo’q” qonuni.
Bu qonuniyatni birinchi bo’lib, G.Boudich baqa yuragini tekshirib kashf etgan. Keyinchalik bu qonuniyat boshqa qo’zg’aluvchan to’qimalarda ham kuzatilgan. Bu qonunga ko’ra, ta’sirot bo’sag’adan past ta’sirotlar qo’zg’alishiga sabab bo’lmaydi bu «yo’q», qonuni bo’sag’a stimullariga qo’zg’alish darhol maksimal kattalikka yetadi, bu «bor» qonuni va ta’sirot yanada kuchaytirilganda ham «effekt» oshmaydi.
Bu qonunga asosan «yo’q» bo’sag’adan past stimulga qo’zg’alish butunlay kelib chiqmasligini bildiradi, deb faraz qildilar. «Bor» bo’sag’aga esa qo’zg’aluvchan to’qima potentsial imkoniyatlarini batamom tugatganliginining ifodasi, deb qaraldi. Keyinchalik mikroelektrodlar bilan olib borilgan tadqiqotlar, ta’sir etuvchi stimul kuchi bo’sag’aga yaqin bo’lganda, shu ta’sirlangan qismida tarqalmaydigan mahalliy (lokal) javob yuzaga chiqishi aniqlandi.
Bundan tashqari, nerv va muskul tolasidagi harakat potentsiali yuksalib yeta oladigan maksimum «bor» ning miqdori ham o’zgaruvchan emas, qo’zg’aluvchan to’qimalarning funktsional holatiga qarab u ma’lum chegaradan ortib yoki kamayib turadi. Bunga sabab, tirik hujayrada membrana depolyarizatsiyasining taraqqiy etishini faol ravishda to’xtatib turadigan jaroyonlar ro’y beradi. Birinchidan, inaktivatsiya jaroyoni membrananing Na⁺ ionlarining o’tkazuvchanligini kamaytiradi; ikkinchidan, membrananing K⁺ ionlarining o’tkazuvchanligining oshiruvchi jaroyon yuz beradi. Membrananing natriy ionlarini o’tkazuvchanligining ortishiga qanday bo’lmasin to’sqinlik qilinsa yoki aksincha, kaliy ionlarining o’tkazuvchanligi osonlashtirilsa, harakat potentsialining amplitudasi kamayadi. Membrananing ionlarni o’tkazuvchanligi qarama-qarshi tomonga o’zgarsa, harakat potentsialining amplitudasi ortib ketadi.
Nerv tolasiga kokain, novakain, uretanning kichik miqdorda ta’sir etilganda harakat potentsialining amplitudasi kamayishi bilan bir qatorda, «bor yoki yo’q» qonuni ham buziladi. Bu shunday ifodalanadiki, nerv tolasining ta’sirotga beradigan javoblari lokal javob bilan normal harakat potentsiali o’rtasidagi oraliq shakliga kiradi. Intakt nerv tolasida tok kuchi ortganda faqat lokal javoblar ortadi, lekin potentsiallarining amplitudasi ta’sirlovchi stimulning kuchiga bog’lik bo’lmaydi. Bunga qarama-qarshi o’laroq, kuchsiz narkozlangan nerv tolasida yoki zaif tok katodi ta’sir etib turgan tolada bo’sag’a ta’siri ostida kelib chikadigan harakat potentsiallari kichik amplitudali bo’ladi, ammo stimullar kuchiga ortib borishi bilan bu potentsiallar sekin- asta kattalashib boradi.
Shuning uchun «bor yoki yo’q» qonuniga qo’zg’aluvchan to’qimaning ta’sirotga javob berishining umumiy qonuni deb qaralmasdan, tarqaluvchi harakat potentsialining hususiyatlarini ta’riflab beruvchi qoida, deb qarash maqsadga muvofiq bo’ladi.